Hücre zarı kanalları. Membran yapısı ve işlevi, iyon kanalları ve işlevleri, iyon gradyanları

12. İyon kanalları…

İyon kanalı birkaç alt birimden oluşur; tek bir iyon kanalındaki sayıları 3 ila 12 alt birim arasında değişir. Organizasyonları gereği, kanala dahil olan alt birimler homolog olabilir (aynı türden), farklı türdeki alt birimlerden çok sayıda kanal oluşturulur.

Alt birimlerin her biri, birkaç (üç veya daha fazla) transmembran segmentinden (a-helisler halinde bükülmüş polar olmayan parçalar), ekstra ve hücre içi halkalardan ve alanların terminal bölümlerinden (bir alan oluşturan ve çıkıntı yapan moleküllerin kutup bölgeleriyle temsil edilir) oluşur. Membranın bilipid tabakasının ötesinde).

Transmembran bölümlerinin, hücre dışı ve hücre içi halkaların ve alanların terminal bölümlerinin her biri kendi işlevini yerine getirir.

Böylece, bir a-sarmal formunda düzenlenen zar-ötesi segment (2) kanalın seçiciliğini belirler.

Alanın terminal bölgeleri, hücre dışı ve hücre içi ligandlar için sensör görevi görür ve transmembran segmentlerinden biri, voltaja bağlı sensör rolünü oynar.

Alt ünitedeki üçüncü transmembran segmentleri portal kanal sisteminin vs. çalışmasından sorumludur.

İyon kanalları kolaylaştırılmış difüzyon mekanizmasıyla çalışır. Kanallar etkinleştirildiğinde iyonların kanallar boyunca hareketi bir konsantrasyon gradyanını takip eder. Membran boyunca hareket hızı saniyede 10 iyondur.

İyon kanallarının özgüllüğü.

Çoğu seçicidir, yani. yalnızca bir tür iyonun geçmesine izin veren kanallar (sodyum kanalları, potasyum kanalları, kalsiyum kanalları, anyon kanalları).

Kanal seçiciliği.

Kanal seçiciliği, seçici bir filtrenin varlığıyla belirlenir.

Rolü, yalnızca belirli türdeki iyonların kanala geçmesine izin veren, belirli bir yüke, konfigürasyona ve boyuta (çapa) sahip olan kanalın ilk bölümü tarafından oynanır.

İyon kanallarından bazıları, örneğin "sızıntı" kanalları gibi seçici değildir. Bunlar, dinlenme halindeyken konsantrasyon gradyanı boyunca K + iyonlarının hücreyi terk ettiği membran kanallarıdır, ancak bu kanallar aracılığıyla az miktarda Na + iyonu da konsantrasyon gradyanı boyunca dinlenme halindeki hücreye girer.

İyon kanalı sensörü.

İyon kanalı sensörü, doğası farklı olabilen sinyalleri algılayan kanalın hassas bir parçasıdır.

Bu temelde şunlar vardır:

voltaj kapılı iyon kanalları;

reseptör kapılı iyon kanalları;

ligand kontrollü (liganda bağımlı);

mekanik olarak kontrol edilir (mekanik olarak bağımlı).

Sensörü olan kanallara kontrollü denir. Bazı kanalların sensörü yoktur. Bu tür kanallara yönetilmeyen denir.

İyon kanalının kapı sistemi.

Kanalın hareketsizken kapalı olan ve bir sinyal uygulandığında açılan bir kapısı vardır. Bazı kanallarda iki tür kapı ayırt edilir: aktivasyon (m-kapıları) ve inaktivasyon (h-kapıları).

İyon kanallarının üç durumu vardır:

kapının kapalı olduğu ve kanalın iyonlara erişemediği bir dinlenme durumu;

kapı sistemi açık olduğunda ve iyonlar kanal boyunca membrandan hareket ettiğinde aktivasyon durumu;

kanalın kapalı olduğu ve uyaranlara yanıt vermediği inaktivasyon durumu.

İletim hızı (iletkenlik).

Hızlı ve yavaş kanallar var. Sızıntı kanalları yavaş, nöronlardaki sodyum kanalları ise hızlıdır.

Herhangi bir hücrenin zarında, aktivasyonu hücrelerin fonksiyonel durumunu belirleyen çok sayıda çeşitli (hız açısından) iyon kanalı bulunur.

voltaj kontrollü kanallar

Potansiyel olarak kontrol edilen kanal aşağıdakilerden oluşur:

suyla dolu gözenekler;

• seçici filtre;

  aktivasyon ve inaktivasyon kapıları;

  voltaj sensörü.

Kanal çapı iyon çapından çok daha büyüktür, seçici filtre bölgesinde atomik boyutlara kadar daralır ve bu da kanalın bu bölümünün seçici filtre işlevini yerine getirmesini sağlar.

Kapı mekanizmasının açılması ve kapanması, membran potansiyeli değiştiğinde meydana gelir ve kapı, membran potansiyelinin bir değerinde açılır ve membran potansiyelinin farklı bir seviyesinde kapanır.

Membranın elektrik alanındaki değişimin, kanal duvarının voltaj sensörü adı verilen özel bir bölümü tarafından algılandığına inanılmaktadır.

Membran potansiyeli seviyesindeki bir değişiklik nedeniyle durumundaki bir değişiklik, kanalı oluşturan protein moleküllerinin konformasyonuna neden olur ve sonuç olarak iyon kanalı kapısının açılmasına veya kapanmasına yol açar.

Kanalların (sodyum, kalsiyum, potasyum) dört homolog alanı vardır - alt birimler (I, II, III, IV). Alan (örneğin sodyum kanalları), her biri kendi rolünü oynayan, a-helis şeklinde düzenlenen altı zar ötesi bölümden oluşur.

Böylece, zar-ötesi bölüm (5) bir gözenek rolünü oynar, zar-ötesi bölüm (4) zar potansiyelindeki değişikliklere tepki veren bir sensördür ve diğer zar-ötesi bölümler portal kanal sisteminin aktivasyonundan ve etkisizleştirilmesinden sorumludur. Sonuna kadar bireysel transmembran segmentlerinin ve alt birimlerinin rolü araştırılmamıştır.

Uyarılabilir doku hücrelerinde sodyum kanalları (iç çap 0,55 nm) bulunur. Farklı dokularda 1 µm2 başına yoğunluk aynı değildir.

Yani, miyelinsiz sinir liflerinde 50-200 kanal ve miyelinli sinir liflerinde (Ranvier kesişmeleri) - 1 mikron 2 membran alanı başına 13.000 kanaldır. Dinlenme durumunda kapalıdırlar. Membran potansiyeli 70-80 mV'dir.

Bir uyarana maruz kalma, membran potansiyelini değiştirir ve voltaj kapılı bir sodyum kanalını aktive eder.

Membran potansiyeli dinlenme potansiyeli seviyesinden kritik depolarizasyon seviyesine doğru kaydığında aktive olur.

Güçlü bir sodyum akımı, membran potansiyelinin kritik bir depolarizasyon seviyesine (CDL) kaymasını sağlar.

Membran potansiyelinde -50-40 mV'a kadar değişiklik; kritik bir depolarizasyon seviyesine kadar, aksiyon potansiyelinin "zirvesini" oluşturan, gelen sodyum akımının gerçekleştirildiği diğer voltaja bağlı Na + kanallarının açılmasına neden olur.

Sodyum iyonları, konsantrasyon gradyanı ve kanal boyunca kimyasal gradyan boyunca hücreye hareket ederek, gelen sodyum akımını oluşturur ve bu, depolarizasyon sürecinin daha hızlı gelişmesine yol açar.

Membran potansiyeli +10-20 mV'nin tersine işaret eder. Pozitif bir membran potansiyeli, sodyum kanallarının kapanmasına ve etkisiz hale gelmesine neden olur.

Potansiyele bağımlı Na+ kanalları aksiyon potansiyelinin oluşumunda öncü rol oynar; Hücredeki uyarılma süreci.

Kalsiyum iyonları yanıt parametrelerini değiştirerek voltaj kapılı sodyum kanallarının açılmasını engeller.

İLE + -kanallar

Sitoplazmik membranlarda potasyum kanalları (iç çap 0,30 nm) mevcuttur, hücreden potasyum "sızıntısı" için önemli sayıda kanal bulunmuştur.

Dinlenme sırasında açıktırlar. Bunların içinden, istirahat halindeyken, konsantrasyon gradyanı ve elektrokimyasal gradyan boyunca potasyum hücreden "sızar".

Bu sürece, membran dinlenme potansiyelinin (-70-80 mV) oluşmasına yol açan, giden potasyum akımı denir. Bu potasyum kanalları yalnızca şartlı olarak voltaja bağlı olarak sınıflandırılabilir.

Depolarizasyon sırasında membran potansiyeli değiştiğinde, potasyum akımı etkisiz hale gelir.

Repolarizasyon sırasında, gecikmeli düzeltmenin K + akımı olarak adlandırılan, voltaja bağlı kanallar aracılığıyla gelen bir K + akımı oluşturulur.

Başka bir voltaj kapılı K + kanalı türü. Membran potansiyelinin eşik altı bölgesinde (pozitif iz potansiyeli) bunlar boyunca dışarı doğru hızlı bir potasyum akımı ortaya çıkar. İz hiperpolarizasyonu nedeniyle kanalın inaktivasyonu meydana gelir.

Başka bir voltaj kapılı potasyum kanalı türü, yalnızca ön hiperpolarizasyondan sonra etkinleştirilir; hızlı bir şekilde etkisiz hale gelen hızlı, geçici bir potasyum akımı oluşturur.

Kalsiyum iyonları yanıt parametrelerini değiştirerek voltaj kapılı potasyum kanallarının açılmasını kolaylaştırır.

Sa + -kanallar.

Potansiyel kapılı kanallar hem sitoplazmaya kalsiyum girişinin düzenlenmesine hem de elektrogeneze önemli katkı sağlar.

Kalsiyum kanallarını oluşturan proteinler beş alt birimden (al, a2, b, g, d) oluşur.

Ana alt birim kanalın kendisini oluşturur ve çeşitli kalsiyum kanal modülatörleri için bağlanma bölgeleri içerir.

Memeli sinir hücrelerinde yapısal olarak farklı birçok kalsiyum kanalı al-alt birimi bulunmuştur (A, B, C, D ve E olarak adlandırılmıştır).

İşlevsel olarak, farklı kalsiyum kanalı türleri aktivasyon, kinetik, tek kanal iletkenliği ve farmakoloji açısından birbirinden farklılık gösterir.

Hücrelerde en fazla altı tipte voltaj kapılı kalsiyum kanalı tanımlanmıştır (T - , L - , N - , P - , Q - , R - kanalları).

Voltaj kapılı plazma membran kanallarının aktivitesi, çeşitli hücre içi ikinci haberciler ve membrana bağlı G-proteinleri tarafından düzenlenir.

Kalsiyum voltaj kapılı kanallar çok sayıda Nöronların sitoplazmik membranlarında, düz, çizgili ve kalp kaslarının miyositlerinde ve endoplazmik retikulumun membranlarında.

SPR'nin Ca2+ kanalları, SPR membranına gömülü oligomerik proteinlerdir.

Sa 2+ - kontrollü Sa 2+ - SPR kanalları.

Bu kalsiyum kanalları ilk olarak iskelet ve kalp kaslarından izole edildi.

Bu kas dokularındaki SPR'nin Ca2+ kanallarının moleküler farklılıklara sahip olduğu ve farklı genler tarafından kodlandığı ortaya çıktı.

Kalp kaslarındaki SPR'nin Ca2+ kanalları, kalsiyum bağlayıcı proteinler aracılığıyla plazma zarının (L tipi) yüksek eşikli Ca2+ kanallarına doğrudan bağlanır, böylece işlevsel olarak aktif bir yapı - bir "üçlü" oluşturur.

İskelet kaslarında, plazmalemma depolarizasyonu, plazma zarının Ca2+ kanallarının doğrudan Ca2+ kanallarına aktive edici sinyalin voltaja duyarlı vericileri olarak hizmet etmesi nedeniyle endoplazmik retikulumdan Ca2+ salınımını doğrudan aktive eder. Bağlayıcı proteinler yoluyla SPR.

Dolayısıyla iskelet kaslarının Ca2+ depoları, depolarizasyonun indüklediği bir Ca2+ salınım mekanizmasına (RyRl tipi) sahiptir.

İskelet kaslarından farklı olarak, kardiyomiyositlerin endoplazmik Ca2+ kanalları, plazma zarı ile ilişkili değildir ve depodan Ca2+ salınımının uyarılması, sitozolik kalsiyum konsantrasyonunda (RyR2 tipi) bir artış gerektirir.

Bu iki tip Ca2+ ile aktifleştirilen Ca 2h kanalına ek olarak, henüz yeterince çalışılmamış olan üçüncü tip bir Ca2+ SPR kanalı (RyR3 tipi) yakın zamanda tanımlanmıştır.

Tüm kalsiyum kanalları, sodyum kanallarına kıyasla yavaş aktivasyon ve yavaş inaktivasyon ile karakterize edilir.

Kas hücresi depolarize olduğunda (sitoplazmik zarların çıkıntıları - T-tübülleri endoplazmik retikulumun zarlarına yaklaşır), sarkoplazmik retikulumun zarlarının kalsiyum kanallarının voltaja bağlı bir açılması meydana gelir.

Bir yandan SPR'deki kalsiyum konsantrasyonu yüksek (kalsiyum deposu) ve sitoplazmadaki kalsiyum konsantrasyonu düşük, diğer yandan SPR membranının alanı ve kalsiyum yoğunluğu olduğundan içindeki kanallar büyüktür, sitoplazmadaki kalsiyum seviyesi 100 kat artar.

Kalsiyum konsantrasyonundaki bu artış, miyofibrillerin kasılma sürecini başlatır.

Kardiyomiyositlerdeki kalsiyum kanalları sitoda bulunur hücre zarı ve L tipi kalsiyum kanallarıdır.

+20-40 mV membran potansiyeli ile aktive edilirler ve gelen kalsiyum akımını oluştururlar. Uzun süre aktif durumdadırlar, kardiyomiyosit aksiyon potansiyelinin bir "platosunu" oluştururlar.

anyon kanalları.

Hücre zarındaki klor için en fazla sayıda kanal. Hücreler arası ortama kıyasla hücrede daha az klorür iyonu vardır. Bu nedenle kanallar açıldığında klor, konsantrasyon gradyanı ve elektrokimyasal gradyan boyunca hücreye girer.

HCO3 için kanal sayısı o kadar büyük değil, bu anyonun kanallardan taşınma hacmi çok daha az.

iyon değiştiriciler.

Membran, iyonların kolaylaştırılmış difüzyonunu gerçekleştiren iyon değiştiricileri (taşıyıcı proteinler) içerir; İyonların konsantrasyon gradyanı boyunca biyomembran boyunca hızlandırılmış birleşik hareketi, bu tür işlemler ATP'den bağımsızdır.

En iyi bilinenleri Na + -H +, K + -H +, Ca 2+ -H + değiştiricilerin yanı sıra Na + -HCO- 3, 2CI-Ca 2+ anyonları için katyon değişimini sağlayan değiştiriciler ve değiştiricilerdir. katyon (Na + -Ca 2+) veya anyon başına anyon (Cl- HCO3) için katyon değişimini sağlar.

Reseptör kapılı iyon kanalları.

Ligand kapılı (ligand kapılı) iyon kanalları.

Ligand kapılı iyon kanalları, reseptör kapılı kanalların bir alt türüdür ve her zaman biyolojik olarak aktif bir maddeye (BAS) yönelik bir reseptör ile birleştirilir.

Söz konusu kanalların reseptörleri iyonotropik tipteki membran reseptörlerine aittir, biyolojik olarak aktif maddeler (ligandlar) ile etkileşime girdiğinde hızlı reaksiyonlar meydana gelir.

Ligand kapılı bir iyon kanalı aşağıdakilerden oluşur:

suyla dolu gözenekler;

seçici filtre;

aktivasyon kapısı;

ligand bağlanma bölgesi (reseptör). Yüksek enerjili aktif BAS, yüksek

belirli bir reseptör tipi için afinite (afinite). İyon kanalları etkinleştirildiğinde, belirli iyonlar bir konsantrasyon gradyanı ve bir elektrokimyasal gradyan boyunca hareket eder.

Bir membran reseptöründe ligand bağlama sahasına, membranın dış yüzeyinden ligand tarafından erişilebilir.

Bu durumda hormonlar ve parahormonlar, iyonlar ligand görevi görür.

Yani N-kolinerjik reseptörler aktive edildiğinde sodyum kanalları aktive olur.

Kalsiyum geçirgenliği, nöronal asetilkolin kapılı, glutamat kapılı (NMDA ve AMPA/kainattipleri) reseptörler ve pürin reseptörleri tarafından başlatılır.

GABA A reseptörleri iyon klorür kanallarına bağlanır ve glisin reseptörleri de klorür kanallarına bağlanır.

Bir membran reseptöründe ligand bağlama sahasına, membranın iç yüzeyinden ligandlar tarafından erişilebilir.

Bu durumda ikinci aracılar tarafından aktive edilen protein kinazlar veya ikinci aracıların kendisi ligand görevi görür.

Yani protein kinaz A, C, G, katyon kanalı proteinlerinin fosforilasyonuyla geçirgenliklerini değiştirir.

Mekanik olarak kontrol edilen iyon kanalları.

Mekanik olarak kontrol edilen iyon kanalları, bilipid tabakasının gerilimini değiştirerek veya hücre hücre iskeleti yoluyla iyonların iletkenliğini değiştirir. Mekanik olarak kontrol edilen kanalların çoğu mekanoreseptörlerle ilişkilidir; işitsel hücrelerde, kas iğciklerinde ve damar endotelinde bulunurlar.

Mekanik olarak kontrol edilen tüm kanallar iki gruba ayrılır:

gerilerek aktive edilen hücreler (SAC);

gerilmeyle inaktive edilmiş hücreler (SIC).

Mekanik olarak kontrol edilen kanallar tüm ana kanal özelliklerine sahiptir:

su ile dolu gözenek;

kapı mekanizması;

uzatma sensörü.

Kanal etkinleştirildiğinde iyonlar kanal boyunca konsantrasyon gradyanı boyunca hareket eder.

Sodyum, potasyum ATPaz.

Sodyum, potasyum ATPaz (sodyum-potasyum pompası, sodyum-potasyum pompası).

Dört transmembran alanından oluşur: iki a-alt birimi ve iki β-alt birimi. α-alt birimi büyük bir alandır ve β-alt birimi küçük bir alandır. İyon taşınması sırasında büyük alt birimler fosforile edilir ve iyonlar bunlar arasında hareket eder.

Sodyum, potasyum ATPaz, hücre içi ve hücre dışı ortamda sodyum ve potasyum homeostazisinin korunmasında çok önemli bir rol oynar:

destekler yüksek seviye Hücredeki K+ ve düşük Na+ düzeyleri;

aksiyon potansiyelinin oluşumunda dinlenme membran potansiyelinin oluşumuna katılır;

çoğu organik maddenin membrandan Na + konjuge taşınmasını sağlar (ikincil aktif taşıma);

H 2 O'nun homeostazisini önemli ölçüde etkiler.

Sodyum, potasyum ATPaz, hücre dışı ve hücre içi boşluklarda iyonik asimetri oluşumuna en önemli katkıyı sağlar.

Sodyum potasyum pompasının aşamalı çalışması, membran boyunca eşdeğer olmayan bir potasyum ve sodyum değişimi sağlar.

Sa + -ATPaz (pompa).

Ca2+ iyonlarının sitoplazmadan uzaklaştırılmasından sorumlu iki Ca2+ pompası ailesi vardır: plazma zarının Ca2+ pompaları ve endoplazmik retikulumun Ca2+ pompaları.

Her ne kadar aynı protein ailesine (ATPazların P sınıfı olarak adlandırılan) ait olsalar da, bu pompalar yapı, fonksiyonel aktivite ve farmakoloji açısından bazı farklılıklar gösterir.

Sitoplazmik membranda büyük miktarlarda bulunur. Dinlenme halindeki hücrenin sitoplazmasında kalsiyum konsantrasyonu 10-7 mol/l'dir ve hücrenin dışında -10-3 mol/l'den çok daha fazladır.

Konsantrasyonlardaki bu kadar önemli bir fark, sitoplazmik Ca ++ -ATPaz'ın çalışması nedeniyle korunur.

Plazmalemmanın Ca2+ pompasının aktivitesi doğrudan Ca2+ tarafından kontrol edilir: sitozoldeki serbest kalsiyum konsantrasyonundaki bir artış Ca2+ pompasını aktive eder.

Dinlenme durumunda kalsiyum iyon kanallarından neredeyse hiç difüzyon yoktur.

Ca-ATPaz, Ca'yı konsantrasyon gradyanına karşı hücreden hücre dışı ortama taşır. Gradyan boyunca Ca + iyon kanalları yoluyla difüzyon nedeniyle hücreye girer.

Endoplazmik retikulumun zarı ayrıca büyük miktarda Ca ++ -ATPaz içerir.

Endoplazmik retikulumun (SERCA) kalsiyum pompası, kalsiyumun sitozolden endoplazmik retikuluma - birincil aktif taşıma nedeniyle kalsiyum "deposuna" çıkarılmasını sağlar.

Depoda kalsiyum, kalsiyum bağlayıcı proteinlere (calsequestrin, calreticulin, vb.) Bağlanır.

Şu ana kadar SERCA pompalarının en az üç farklı izoformu tanımlanmıştır.

SERCA1 alt tipi özellikle hızlı iskelet kaslarında yoğunlaşırken, SERCA2 pompaları diğer dokularda yaygın olarak dağılmıştır. SERCA3 pompalarının önemi daha az açıktır.

SERCA2-nacos proteinleri iki farklı izoforma ayrılır: kardiyomiyositlerin ve düz kasların özelliği olan SERCA2a ve beyin dokularının özelliği olan SERCA2b.

Sitozoldeki Ca2+ artışı, kalsiyum iyonlarının endoplazmik retikuluma alımını aktive ederken, endoplazmik retikulum içindeki serbest kalsiyumdaki artış SERCA pompalarını inhibe eder.

H + K + -ATPase (pompa).

Bu pompanın yardımıyla (bir ATP molekülünün hidrolizinin bir sonucu olarak) mide mukozasının astar (paryetal) hücrelerinde, iki potasyum iyonu hücre dışı alandan hücreye ve iki H + iyonu sitozolden taşınır. Bir molekülün hidrolizi sırasında hücre dışı boşluğa. Bu mekanizma midede hidroklorik asit oluşumunun temelini oluşturur.

İyon pompası sınıfıF.

Mitokondriyal ATPaz. ATP sentezinin son basamağını katalize eder. Mitokondriyal kriptler, Krebs döngüsündeki oksidasyonu ve ADP fosforilasyonunu ATP'ye bağlayan ATP sentazını içerir.

İyon pompası sınıfıV.

Lizozomal H + -ATPase (lizozomal proton pompaları) - H +'nın sitozolden bir dizi lizozom organeline, Golgi aparatına, salgı keseciklerine taşınmasını sağlayan proton pompaları. Sonuç olarak, örneğin lizozomlarda pH değeri 5,0'a düşer, bu da bu yapıların aktivitesini optimize eder.

İyon taşınmasının özellikleri

1. Önemli ve asimetrik zar ötesi! Na+ ve K+'nın dinlenme halindeki eğimi.

Hücre dışındaki sodyum (145 mmol/l), hücredekinden (14 mmol/l) 10 kat daha fazladır.

Hücre içinde (140 mmol/l) hücre dışına göre (4 mmol/l) yaklaşık 30 kat daha fazla potasyum vardır.

Sodyum ve potasyum iyonlarının dağılımının bu özelliği:

Na + /K + -nacoca'nın çalışmasıyla homeostatize edilmiştir;

hareketsiz durumdayken dışarı çıkan potasyum akımını (kaçak kanalı) oluşturur;

dinlenme potansiyeli üretir;

herhangi bir potasyum kanalının (voltaja bağlı, kalsiyuma bağlı, ligand bağımlı) çalışması, giden bir potasyum akımının oluşumunu amaçlamaktadır.

Bu, ya zarın durumunu orijinal seviyesine döndürür (repolarizasyon aşamasında voltaja bağlı kanalların aktivasyonu) ya da zarı hiperpolarize eder (ikinci aracıların sistemleri tarafından aktive edilenler dahil kalsiyuma bağımlı, ligand bağımlı kanallar).

Şunu akılda tutmak gerekir:

potasyumun membran boyunca hareketi pasif taşıma ile gerçekleştirilir;

uyarılmanın (aksiyon potansiyeli) oluşumu her zaman gelen sodyum akımından kaynaklanır;

herhangi bir sodyum kanalının aktivasyonu her zaman içe doğru bir sodyum akımına neden olur;

Sodyumun zar boyunca hareketi neredeyse her zaman pasif taşıma yoluyla gerçekleştirilir;

Dokulardaki (ince bağırsak, nefron tübülleri vb.) çeşitli tüplerden ve boşluklardan oluşan bir duvar oluşturan epitel hücrelerinde, dış zarda her zaman aktive edildiğinde gelen bir sodyum akımı sağlayan çok sayıda sodyum kanalı bulunur ve bodrum zarı - sodyumun hücre dışına pompalanmasını sağlayan çok sayıda sodyum ve potasyum pompası. Bunların bu asimetrik dağılımı taşıma sistemleri sodyum için hücre içi transferini sağlar, yani. bağırsak lümeninden böbrek tübüllerinden vücudun iç ortamına;

Sodyumun elektrokimyasal gradyan boyunca hücreye pasif taşınması, birçok maddenin ikincil aktif taşınması için kullanılan enerjinin birikmesine yol açar.

2. Hücrenin sitozolünde düşük kalsiyum seviyesi.

Dinlenme halindeki hücredeki kalsiyum içeriği (50 nmol/l), hücre dışındakinden (2,5 mmol/l) 5000 kat daha düşüktür.

Sitozoldeki bu kadar düşük bir kalsiyum seviyesi tesadüfi değildir, çünkü başlangıçtaki konsantrasyondan 10-100 kat daha yüksek konsantrasyonlardaki kalsiyum, sinyalin gerçekleşmesinde ikinci bir hücre içi aracı olarak görev yapar.

Bu koşullar altında mümkün Hızlı artış sitoplazmik membranda ve endoplazmik retikulumun membranında (endoplazmik retikulum - hücredeki kalsiyum "depo") büyük miktarlarda bulunan kalsiyum kanallarının aktivasyonuna (kolaylaştırılmış difüzyon) bağlı olarak sitozoldeki kalsiyum.

Kanalların açılmasına bağlı olarak ortaya çıkan kalsiyum akışlarının oluşumu, sitozoldeki kalsiyum konsantrasyonunda fizyolojik olarak önemli bir artış sağlar.

Düşük seviye hücrenin sitozolündeki kalsiyum, sitozolün kalsiyum bağlayıcı proteinleri olan Ca2+ -ATPase, Na+/Ca2+ -değiştiriciler tarafından korunur.

Sitosolik Ca2+'nın hücre içi Ca2+ bağlayıcı proteinler tarafından hızlı bağlanmasına ek olarak, sitozole giren kalsiyum iyonları Golgi aygıtı veya hücre çekirdeği tarafından biriktirilebilir ve mitokondriyal Ca2+ depoları tarafından yakalanabilir.

3. Hücredeki düşük klor seviyesi.

Dinlenme halindeki hücredeki klor içeriği (8 mmol/l), hücrenin dışındakinden (110 mmol/l) 10 kat daha düşüktür.

Bu durum K+/Cl-taşıyıcının çalışmasıyla korunur.

Hücrenin fonksiyonel durumundaki değişiklik, membranın klor geçirgenliğindeki bir değişiklikle ilişkilidir (veya buna neden olur). Voltaj ve ligand kapılı klorür kanallarının aktivasyonu üzerine iyon, pasif taşıma yoluyla kanal yoluyla sitozole girer.

Ayrıca klorun sitozole girişi Na+/K+/2CH-kotransporter ve CG-HCO3 değiştirici tarafından oluşturulur.

Klorun hücreye girişi, zarın polaritesini hiperpolarizasyona kadar arttırır.

İyon taşınmasının özellikleri, bilgiyi kodlayan organ ve dokularda biyoelektrik olayların oluşumunda, bu yapıların işlevsel durumunu belirleyen, bir işlevsel durumdan diğerine geçişlerinde temel bir rol oynar.

Modern kavramlara göre biyolojik zarlar tüm canlı hücrelerin dış kabuğunu oluşturur. Ana yapısal özelliklerden biri membranların her zaman kapalı alanlar oluşturmasıdır. Bu gerçek onların en önemli işlevleri yerine getirmelerine yardımcı olur:

Bariyer (maddelerin serbest difüzyonunu önleyen konsantrasyon gradyanlarının oluşturulması). Bu, bir dinlenme potansiyelinin yaratılmasını, bir aksiyon potansiyelinin oluşmasını sağlar.

Düzenleyici (biyolojik olarak aktif maddelerin alınmasına bağlı olarak hücre içi içeriğin ve hücre içi reaksiyonların ince düzenlenmesi, bu da membran enzimatik sistemlerinin aktivitesinde bir değişikliğe ve ikincil habercilerin (aracılar) mekanizmalarının başlatılmasına yol açar.

Uyaran enerjisinin elektrik sinyallerine dönüştürülmesi (reseptörlerde).

Sinoptik sonlarda nörotransmiterlerin salınımı.

Kimyasal analiz, membranların esas olarak lipitlerden ve proteinlerden oluştuğunu ve bunların miktarının bölgeye göre değiştiğini gösterdi. farklı şekiller hücreler. Şu anda hücre zarının en tanınmış sıvı-mozaik modeli.

Bu modele göre membran, fosfolipid moleküllerinden oluşan çift tabaka ile temsil edilir. Bu durumda, moleküllerin hidrofobik uçları çift tabakanın içindedir ve hidrofilik uçlar sulu faza yönlendirilir, bu da iki fazın ayrılmasının oluşumuna katkıda bulunur: hücre dışı ve hücre içi. Fosfolipit çift katmanında, polar bölgeleri sulu fazda hidrofilik bir yüzey oluşturan küresel proteinler entegre edilmiştir. Bu entegre proteinler çeşitli işlevleri yerine getirir:

reseptör,

enzimatik,

iyon kanalları oluşturmak

diyafram pompalarıdır,

iyonları ve molekülleri taşır.

İyon kanallarının yapısı ve fonksiyonları hakkında genel fikir.

İyon kanalları, hücre zarında oligomerik (birkaç alt birimden oluşan) protein olan özel oluşumlardır. Kanalın merkezi oluşumu, hidrofilik merkezinde, çapı gözenek çapını aşmayan bileşiklerin (genellikle iyonlar) mümkün olduğu bir kanal-gözenek oluşacak şekilde zara nüfuz eden bir protein molekülüdür. hücreye nüfuz eder.

Kanalın ana alt biriminin çevresinde, membran düzenleyici proteinler, çeşitli aracılar ve farmakolojik olarak aktif maddeler ile etkileşim için alanlar oluşturan çeşitli alt birimlerden oluşan bir sistem bulunur.

İyon kanallarının fonksiyonlarına göre sınıflandırılması:

1) kanalın geçirgen olduğu iyon sayısına göre, kanallar seçici (yalnızca bir iyon türü için geçirgen) ve seçici olmayan (birkaç iyon türü için geçirgen) olarak ikiye ayrılır;

2) Na + , Ca ++ , Cl - , K + -kanallarına geçtikleri iyonların doğası gereği;

3) düzenleme yöntemine göre potansiyele bağlı ve potansiyelden bağımsız olarak ayrılırlar. Potansiyele bağımlı kanallar, hücre zarının potansiyelindeki bir değişikliğe yanıt verir ve potansiyel belirli bir değere ulaştığında kanal aktif duruma geçerek iyonları konsantrasyon gradyanı boyunca geçirmeye başlar. Yani sodyum ve hızlı kalsiyum kanalları voltaja bağımlıdır, membran potansiyeli -50-60 mV'a düştüğünde aktivasyonları meydana gelirken, Na+ ve Ca++ iyonlarının hücre içine akışı dinlenme potansiyelinde bir düşüşe neden olur ve AP nesli. AP gelişimi sırasında potasyum voltaj kapılı kanallar aktive edilir ve hücreden K+ iyonlarının akımını sağlayarak membran repolarizasyonuna neden olur.

Potansiyelden bağımsız kanallar, membran potansiyelindeki bir değişikliğe değil, birbirine bağlı oldukları reseptörler ve ligandlarının etkileşimine yanıt verir. Böylece, Cl kanalları g-aminobutirik asit reseptörleri ile ilişkilidir ve bu reseptörler onunla etkileşime girdiğinde aktive edilirler ve hücreye bir klorür iyonu akımı sağlayarak hiperpolarizasyonuna ve uyarılabilirliğin azalmasına neden olurlar.

3. Dinlenme membran potansiyeli ve kökeni.

terim "zar potansiyeli dinlenmek » Sitoplazma ile hücreyi çevreleyen dış çözelti arasında var olan zar ötesi potansiyel farkını çağırmak gelenekseldir. Bir hücre (lif) fizyolojik dinlenme durumundayken, iç yükü, geleneksel olarak sıfır olarak alınan dış yüke göre negatiftir. Farklı dokularda, membran potansiyeli farklı değerlerle karakterize edilir: kas dokusunda en büyüğü -80-90 mV, sinir dokusunda -70 mV, bağ dokusunda -35-40 mV, epitel dokusunda -20 mV'dir.

MPP'nin oluşumu K+, Na+, Ca2+, Cl- iyonlarının konsantrasyonuna ve hücre zarının yapısal özelliklerine bağlıdır. Özellikle membranda bulunan iyon kanalları aşağıdaki özelliklere sahiptir:

1. Seçicilik (seçici geçirgenlik)

2. Elektriksel uyarılabilirlik.

Dinlenme halinde sodyum kanallarının tümü kapalıdır ve potasyum kanallarının çoğu açıktır. Kanallar açılıp kapanabilmektedir. Membranın içerdiği sızıntı kanalları(spesifik olmayan), tüm elementlere karşı geçirgendir, ancak potasyum için daha geçirgendir. Potasyum kanalları her zaman açıktır ve iyonlar bu kanallar boyunca bir konsantrasyon ve elektrokimyasal gradyan boyunca hareket eder.

Membran-iyon teorisine göre MPP'nin varlığı aşağıdakilerden kaynaklanmaktadır:

İyonların zarın iyon kanalları boyunca sürekli hareketi,

Membranın her iki tarafındaki katyon konsantrasyonlarında sürekli olarak var olan farklılık,

sodyum-potasyum pompasının sürekli çalışması.

bu iyonlar için kanalların farklı geçirgenliği.

Hücre içinde çok sayıda K+ iyonu vardır, dışarıda az bulunur, Na+ - aksine hücre dışında çok, hücre içinde de az bulunur. Hücrenin dışında içeriye göre biraz daha fazla Cl iyonu vardır. Hücrenin içinde, çoğunlukla zarın iç yüzeyine negatif yük sağlayan birçok organik anyon vardır.

Dinlenme halinde hücre zarı yalnızca K+ iyonlarına karşı geçirgendir. Dinlenme halindeki potasyum iyonları, Na + konsantrasyonunun yüksek olduğu ortama sürekli olarak salınır. Bu nedenle dinlenme halindeyken zarın dış yüzeyi pozitif yüklüdür. Yüksek moleküllü organik anyonlar (proteinler) zarın iç yüzeyinde yoğunlaşır ve negatif yükünü belirler. Membranın diğer tarafında K + iyonlarını elektrostatik olarak tutarlar. MPP oluşumundaki ana rol K iyonlarına aittir. + .

İyon sızıntı kanallarından akmasına rağmen iyon konsantrasyonu farkı eşitlenmez; daima sabit tutulur. Membranlarda Na+ - K+ - pompaları bulunduğu için bu durum gerçekleşmez. Na+'yı sürekli olarak hücrenin dışına pompalarlar ve bir konsantrasyon gradyanına karşı K+'yı sitoplazmaya enjekte ederler. Hücreden uzaklaştırılan 3 Na+ iyonuna karşılık içeriye 2 K+ iyonu verilir. İyonların konsantrasyon gradyanına karşı transferi aktif taşıma ile (enerji harcanarak) gerçekleştirilir. ATP enerjisinin yokluğunda hücre ölür.

Dinlenme potansiyelinin varlığı, hücrenin, uyaranın eyleminden hemen sonra işlevsel bir dinlenme durumundan uyarılma durumuna geçmesine neredeyse anında izin verir.

Uyarılma üzerine, zarın yeniden şarj edilmesiyle birlikte başlangıçtaki dinlenme potansiyelinin değerinde bir azalma olur. Membranın iç yükü daha az negatif hale geldiğinde, membran depolarize olur ve aksiyon potansiyeli gelişmeye başlar.

4. Aksiyon potansiyeli ve kökeninin mekanizması.

Uyarılabilirlik aşamalarının aksiyon potansiyelinin aşamalarına oranı.

Aksiyon potansiyeli sinir, kas ve salgı hücrelerinin uyarılması sırasında ortaya çıkan membran potansiyelinin hızlı dalgalanmasına denir. Membranın iyonik geçirgenliğindeki değişikliklere dayanır. Aksiyon potansiyelindeki değişikliklerin genliği ve doğası, ona neden olan uyaranın gücüne çok az bağlıdır; yalnızca bu gücün, tahriş eşiği adı verilen belirli bir kritik değerden az olmaması önemlidir.

Tahriş eşiği- bu, minimum tepkinin olduğu minimum kuvvettir. Tahriş eşiğini karakterize etmek için kavram kullanılır reobaz(reo - akım, temel - ana).

Eşiğe ek olarak, eşik altı uyaranlar, bir tepkiye neden olamaz ancak hücredeki metabolizmada bir değişime neden olur. Ayrıca orada eşik üstü uyaranlar

AP ortaya çıktıktan sonra membran boyunca yayılır. değişmeden onun genliği. Aşamaları vardır:

Depolarizasyonlar:

a) yavaş depolarizasyon;

b) hızlı depolarizasyon.

Repolarizasyon:

a) hızlı repolarizasyon;

b) yavaş repolarizasyon (negatif iz potansiyeli)

Hiperpolarizasyon (pozitif iz potansiyeli)

12. İyon kanalları…

İyon kanalı birkaç alt birimden oluşur; tek bir iyon kanalındaki sayıları 3 ila 12 alt birim arasında değişir. Organizasyonları gereği, kanala dahil olan alt birimler homolog olabilir (aynı türden), farklı türdeki alt birimlerden çok sayıda kanal oluşturulur.

Alt birimlerin her biri, birkaç (üç veya daha fazla) transmembran segmentinden (a-helisler halinde bükülmüş polar olmayan parçalar), ekstra ve hücre içi halkalardan ve alanların terminal bölümlerinden (bir alan oluşturan ve çıkıntı yapan moleküllerin kutup bölgeleriyle temsil edilir) oluşur. Membranın bilipid tabakasının ötesinde).

Transmembran bölümlerinin, hücre dışı ve hücre içi halkaların ve alanların terminal bölümlerinin her biri kendi işlevini yerine getirir.

Böylece, bir a-sarmal formunda düzenlenen zar-ötesi segment (2) kanalın seçiciliğini belirler.

Alanın terminal bölgeleri, hücre dışı ve hücre içi ligandlar için sensör görevi görür ve transmembran segmentlerinden biri, voltaja bağlı sensör rolünü oynar.

Alt ünitedeki üçüncü transmembran segmentleri portal kanal sisteminin vs. çalışmasından sorumludur.

İyon kanalları kolaylaştırılmış difüzyon mekanizmasıyla çalışır. Kanallar etkinleştirildiğinde iyonların kanallar boyunca hareketi bir konsantrasyon gradyanını takip eder. Membran boyunca hareket hızı saniyede 10 iyondur.

İyon kanallarının özgüllüğü.

Çoğu seçicidir, yani. yalnızca bir tür iyonun geçmesine izin veren kanallar (sodyum kanalları, potasyum kanalları, kalsiyum kanalları, anyon kanalları).

Kanal seçiciliği.

Kanal seçiciliği, seçici bir filtrenin varlığıyla belirlenir.

Rolü, yalnızca belirli türdeki iyonların kanala geçmesine izin veren, belirli bir yüke, konfigürasyona ve boyuta (çapa) sahip olan kanalın ilk bölümü tarafından oynanır.

İyon kanallarından bazıları, örneğin "sızıntı" kanalları gibi seçici değildir. Bunlar, dinlenme halindeyken konsantrasyon gradyanı boyunca K + iyonlarının hücreyi terk ettiği membran kanallarıdır, ancak bu kanallar aracılığıyla az miktarda Na + iyonu da konsantrasyon gradyanı boyunca dinlenme halindeki hücreye girer.

İyon kanalı sensörü.

İyon kanalı sensörü, doğası farklı olabilen sinyalleri algılayan kanalın hassas bir parçasıdır.

Bu temelde şunlar vardır:

voltaj kapılı iyon kanalları;

reseptör kapılı iyon kanalları;

ligand kontrollü (liganda bağımlı);

mekanik olarak kontrol edilir (mekanik olarak bağımlı).

Sensörü olan kanallara kontrollü denir. Bazı kanalların sensörü yoktur. Bu tür kanallara yönetilmeyen denir.

İyon kanalının kapı sistemi.

Kanalın hareketsizken kapalı olan ve bir sinyal uygulandığında açılan bir kapısı vardır. Bazı kanallarda iki tür kapı ayırt edilir: aktivasyon (m-kapıları) ve inaktivasyon (h-kapıları).

İyon kanallarının üç durumu vardır:

kapının kapalı olduğu ve kanalın iyonlara erişemediği bir dinlenme durumu;

kapı sistemi açık olduğunda ve iyonlar kanal boyunca membrandan hareket ettiğinde aktivasyon durumu;

kanalın kapalı olduğu ve uyaranlara yanıt vermediği inaktivasyon durumu.

İletim hızı (iletkenlik).

Hızlı ve yavaş kanallar var. Sızıntı kanalları yavaş, nöronlardaki sodyum kanalları ise hızlıdır.

Herhangi bir hücrenin zarında, aktivasyonu hücrelerin fonksiyonel durumunu belirleyen çok sayıda çeşitli (hız açısından) iyon kanalı bulunur.

voltaj kontrollü kanallar

Potansiyel olarak kontrol edilen kanal aşağıdakilerden oluşur:

suyla dolu gözenekler;

• seçici filtre;

  aktivasyon ve inaktivasyon kapıları;

  voltaj sensörü.

Kanal çapı iyon çapından çok daha büyüktür, seçici filtre bölgesinde atomik boyutlara kadar daralır ve bu da kanalın bu bölümünün seçici filtre işlevini yerine getirmesini sağlar.

Kapı mekanizmasının açılması ve kapanması, membran potansiyeli değiştiğinde meydana gelir ve kapı, membran potansiyelinin bir değerinde açılır ve membran potansiyelinin farklı bir seviyesinde kapanır.

Membranın elektrik alanındaki değişimin, kanal duvarının voltaj sensörü adı verilen özel bir bölümü tarafından algılandığına inanılmaktadır.

Membran potansiyeli seviyesindeki bir değişiklik nedeniyle durumundaki bir değişiklik, kanalı oluşturan protein moleküllerinin konformasyonuna neden olur ve sonuç olarak iyon kanalı kapısının açılmasına veya kapanmasına yol açar.

Kanalların (sodyum, kalsiyum, potasyum) dört homolog alanı vardır - alt birimler (I, II, III, IV). Alan (örneğin sodyum kanalları), her biri kendi rolünü oynayan, a-helis şeklinde düzenlenen altı zar ötesi bölümden oluşur.

Böylece, zar-ötesi bölüm (5) bir gözenek rolünü oynar, zar-ötesi bölüm (4) zar potansiyelindeki değişikliklere tepki veren bir sensördür ve diğer zar-ötesi bölümler portal kanal sisteminin aktivasyonundan ve etkisizleştirilmesinden sorumludur. Sonuna kadar bireysel transmembran segmentlerinin ve alt birimlerinin rolü araştırılmamıştır.

Uyarılabilir doku hücrelerinde sodyum kanalları (iç çap 0,55 nm) bulunur. Farklı dokularda 1 µm2 başına yoğunluk aynı değildir.

Yani, miyelinsiz sinir liflerinde 50-200 kanal ve miyelinli sinir liflerinde (Ranvier kesişmeleri) - 1 mikron 2 membran alanı başına 13.000 kanaldır. Dinlenme durumunda kapalıdırlar. Membran potansiyeli 70-80 mV'dir.

Bir uyarana maruz kalma, membran potansiyelini değiştirir ve voltaj kapılı bir sodyum kanalını aktive eder.

Membran potansiyeli dinlenme potansiyeli seviyesinden kritik depolarizasyon seviyesine doğru kaydığında aktive olur.

Güçlü bir sodyum akımı, membran potansiyelinin kritik bir depolarizasyon seviyesine (CDL) kaymasını sağlar.

Membran potansiyelinde -50-40 mV'a kadar değişiklik; kritik bir depolarizasyon seviyesine kadar, aksiyon potansiyelinin "zirvesini" oluşturan, gelen sodyum akımının gerçekleştirildiği diğer voltaja bağlı Na + kanallarının açılmasına neden olur.

Sodyum iyonları, konsantrasyon gradyanı ve kanal boyunca kimyasal gradyan boyunca hücreye hareket ederek, gelen sodyum akımını oluşturur ve bu, depolarizasyon sürecinin daha hızlı gelişmesine yol açar.

Membran potansiyeli +10-20 mV'nin tersine işaret eder. Pozitif bir membran potansiyeli, sodyum kanallarının kapanmasına ve etkisiz hale gelmesine neden olur.

Potansiyele bağımlı Na+ kanalları aksiyon potansiyelinin oluşumunda öncü rol oynar; Hücredeki uyarılma süreci.

Kalsiyum iyonları yanıt parametrelerini değiştirerek voltaj kapılı sodyum kanallarının açılmasını engeller.

İLE + -kanallar

Sitoplazmik membranlarda potasyum kanalları (iç çap 0,30 nm) mevcuttur, hücreden potasyum "sızıntısı" için önemli sayıda kanal bulunmuştur.

Dinlenme sırasında açıktırlar. Bunların içinden, istirahat halindeyken, konsantrasyon gradyanı ve elektrokimyasal gradyan boyunca potasyum hücreden "sızar".

Bu sürece, membran dinlenme potansiyelinin (-70-80 mV) oluşmasına yol açan, giden potasyum akımı denir. Bu potasyum kanalları yalnızca şartlı olarak voltaja bağlı olarak sınıflandırılabilir.

Depolarizasyon sırasında membran potansiyeli değiştiğinde, potasyum akımı etkisiz hale gelir.

Repolarizasyon sırasında, gecikmeli düzeltmenin K + akımı olarak adlandırılan, voltaja bağlı kanallar aracılığıyla gelen bir K + akımı oluşturulur.

Başka bir voltaj kapılı K + kanalı türü. Membran potansiyelinin eşik altı bölgesinde (pozitif iz potansiyeli) bunlar boyunca dışarı doğru hızlı bir potasyum akımı ortaya çıkar. İz hiperpolarizasyonu nedeniyle kanalın inaktivasyonu meydana gelir.

Başka bir voltaj kapılı potasyum kanalı türü, yalnızca ön hiperpolarizasyondan sonra etkinleştirilir; hızlı bir şekilde etkisiz hale gelen hızlı, geçici bir potasyum akımı oluşturur.

Kalsiyum iyonları yanıt parametrelerini değiştirerek voltaj kapılı potasyum kanallarının açılmasını kolaylaştırır.

Sa + -kanallar.

Potansiyel kapılı kanallar hem sitoplazmaya kalsiyum girişinin düzenlenmesine hem de elektrogeneze önemli katkı sağlar.

Kalsiyum kanallarını oluşturan proteinler beş alt birimden (al, a2, b, g, d) oluşur.

Ana alt birim kanalın kendisini oluşturur ve çeşitli kalsiyum kanal modülatörleri için bağlanma bölgeleri içerir.

Memeli sinir hücrelerinde yapısal olarak farklı birçok kalsiyum kanalı al-alt birimi bulunmuştur (A, B, C, D ve E olarak adlandırılmıştır).

İşlevsel olarak, farklı kalsiyum kanalı türleri aktivasyon, kinetik, tek kanal iletkenliği ve farmakoloji açısından birbirinden farklılık gösterir.

Hücrelerde en fazla altı tipte voltaj kapılı kalsiyum kanalı tanımlanmıştır (T - , L - , N - , P - , Q - , R - kanalları).

Voltaj kapılı plazma membran kanallarının aktivitesi, çeşitli hücre içi ikinci haberciler ve membrana bağlı G-proteinleri tarafından düzenlenir.

Kalsiyum voltaj kapılı kanallar, nöronların sitoplazmik membranlarında, düz, çizgili ve kalp kaslarının miyositlerinde ve endoplazmik retikulumun membranlarında çok sayıda bulunur.

SPR'nin Ca2+ kanalları, SPR membranına gömülü oligomerik proteinlerdir.

Sa 2+ - kontrollü Sa 2+ - SPR kanalları.

Bu kalsiyum kanalları ilk olarak iskelet ve kalp kaslarından izole edildi.

Bu kas dokularındaki SPR'nin Ca2+ kanallarının moleküler farklılıklara sahip olduğu ve farklı genler tarafından kodlandığı ortaya çıktı.

Kalp kaslarındaki SPR'nin Ca2+ kanalları, kalsiyum bağlayıcı proteinler aracılığıyla plazma zarının (L tipi) yüksek eşikli Ca2+ kanallarına doğrudan bağlanır, böylece işlevsel olarak aktif bir yapı - bir "üçlü" oluşturur.

İskelet kaslarında, plazmalemma depolarizasyonu, plazma zarının Ca2+ kanallarının doğrudan Ca2+ kanallarına aktive edici sinyalin voltaja duyarlı vericileri olarak hizmet etmesi nedeniyle endoplazmik retikulumdan Ca2+ salınımını doğrudan aktive eder. Bağlayıcı proteinler yoluyla SPR.

Dolayısıyla iskelet kaslarının Ca2+ depoları, depolarizasyonun indüklediği bir Ca2+ salınım mekanizmasına (RyRl tipi) sahiptir.

İskelet kaslarından farklı olarak, kardiyomiyositlerin endoplazmik Ca2+ kanalları, plazma zarı ile ilişkili değildir ve depodan Ca2+ salınımının uyarılması, sitozolik kalsiyum konsantrasyonunda (RyR2 tipi) bir artış gerektirir.

Bu iki tip Ca2+ ile aktifleştirilen Ca 2h kanalına ek olarak, henüz yeterince çalışılmamış olan üçüncü tip bir Ca2+ SPR kanalı (RyR3 tipi) yakın zamanda tanımlanmıştır.

Tüm kalsiyum kanalları, sodyum kanallarına kıyasla yavaş aktivasyon ve yavaş inaktivasyon ile karakterize edilir.

Kas hücresi depolarize olduğunda (sitoplazmik zarların çıkıntıları - T-tübülleri endoplazmik retikulumun zarlarına yaklaşır), sarkoplazmik retikulumun zarlarının kalsiyum kanallarının voltaja bağlı bir açılması meydana gelir.

Bir yandan SPR'deki kalsiyum konsantrasyonu yüksek (kalsiyum deposu) ve sitoplazmadaki kalsiyum konsantrasyonu düşük, diğer yandan SPR membranının alanı ve kalsiyum yoğunluğu olduğundan içindeki kanallar büyüktür, sitoplazmadaki kalsiyum seviyesi 100 kat artar.

Kalsiyum konsantrasyonundaki bu artış, miyofibrillerin kasılma sürecini başlatır.

Kardiyomiyositlerdeki kalsiyum kanalları sitoplazmik membranda bulunur ve L tipi kalsiyum kanallarıdır.

+20-40 mV membran potansiyeli ile aktive edilirler ve gelen kalsiyum akımını oluştururlar. Uzun süre aktif durumdadırlar, kardiyomiyosit aksiyon potansiyelinin bir "platosunu" oluştururlar.

anyon kanalları.

Hücre zarındaki klor için en fazla sayıda kanal. Hücreler arası ortama kıyasla hücrede daha az klorür iyonu vardır. Bu nedenle kanallar açıldığında klor, konsantrasyon gradyanı ve elektrokimyasal gradyan boyunca hücreye girer.

HCO3 için kanal sayısı o kadar büyük değil, bu anyonun kanallardan taşınma hacmi çok daha az.

iyon değiştiriciler.

Membran, iyonların kolaylaştırılmış difüzyonunu gerçekleştiren iyon değiştiricileri (taşıyıcı proteinler) içerir; İyonların konsantrasyon gradyanı boyunca biyomembran boyunca hızlandırılmış birleşik hareketi, bu tür işlemler ATP'den bağımsızdır.

En iyi bilinenleri Na + -H +, K + -H +, Ca 2+ -H + değiştiricilerin yanı sıra Na + -HCO- 3, 2CI-Ca 2+ anyonları için katyon değişimini sağlayan değiştiriciler ve değiştiricilerdir. katyon (Na + -Ca 2+) veya anyon başına anyon (Cl- HCO3) için katyon değişimini sağlar.

Reseptör kapılı iyon kanalları.

Ligand kapılı (ligand kapılı) iyon kanalları.

Ligand kapılı iyon kanalları, reseptör kapılı kanalların bir alt türüdür ve her zaman biyolojik olarak aktif bir maddeye (BAS) yönelik bir reseptör ile birleştirilir.

Söz konusu kanalların reseptörleri iyonotropik tipteki membran reseptörlerine aittir, biyolojik olarak aktif maddeler (ligandlar) ile etkileşime girdiğinde hızlı reaksiyonlar meydana gelir.

Ligand kapılı bir iyon kanalı aşağıdakilerden oluşur:

suyla dolu gözenekler;

seçici filtre;

aktivasyon kapısı;

ligand bağlanma bölgesi (reseptör). Yüksek enerjili aktif BAS, yüksek

belirli bir reseptör tipi için afinite (afinite). İyon kanalları etkinleştirildiğinde, belirli iyonlar bir konsantrasyon gradyanı ve bir elektrokimyasal gradyan boyunca hareket eder.

Bir membran reseptöründe ligand bağlama sahasına, membranın dış yüzeyinden ligand tarafından erişilebilir.

Bu durumda hormonlar ve parahormonlar, iyonlar ligand görevi görür.

Yani N-kolinerjik reseptörler aktive edildiğinde sodyum kanalları aktive olur.

Kalsiyum geçirgenliği, nöronal asetilkolin kapılı, glutamat kapılı (NMDA ve AMPA/kainattipleri) reseptörler ve pürin reseptörleri tarafından başlatılır.

GABA A reseptörleri iyon klorür kanallarına bağlanır ve glisin reseptörleri de klorür kanallarına bağlanır.

Bir membran reseptöründe ligand bağlama sahasına, membranın iç yüzeyinden ligandlar tarafından erişilebilir.

Bu durumda ikinci aracılar tarafından aktive edilen protein kinazlar veya ikinci aracıların kendisi ligand görevi görür.

Yani protein kinaz A, C, G, katyon kanalı proteinlerinin fosforilasyonuyla geçirgenliklerini değiştirir.

Mekanik olarak kontrol edilen iyon kanalları.

Mekanik olarak kontrol edilen iyon kanalları, bilipid tabakasının gerilimini değiştirerek veya hücre hücre iskeleti yoluyla iyonların iletkenliğini değiştirir. Mekanik olarak kontrol edilen kanalların çoğu mekanoreseptörlerle ilişkilidir; işitsel hücrelerde, kas iğciklerinde ve damar endotelinde bulunurlar.

Mekanik olarak kontrol edilen tüm kanallar iki gruba ayrılır:

gerilerek aktive edilen hücreler (SAC);

gerilmeyle inaktive edilmiş hücreler (SIC).

Mekanik olarak kontrol edilen kanallar tüm ana kanal özelliklerine sahiptir:

su ile dolu gözenek;

kapı mekanizması;

uzatma sensörü.

Kanal etkinleştirildiğinde iyonlar kanal boyunca konsantrasyon gradyanı boyunca hareket eder.

Sodyum, potasyum ATPaz.

Sodyum, potasyum ATPaz (sodyum-potasyum pompası, sodyum-potasyum pompası).

Dört transmembran alanından oluşur: iki a-alt birimi ve iki β-alt birimi. α-alt birimi büyük bir alandır ve β-alt birimi küçük bir alandır. İyon taşınması sırasında büyük alt birimler fosforile edilir ve iyonlar bunlar arasında hareket eder.

Sodyum, potasyum ATPaz, hücre içi ve hücre dışı ortamda sodyum ve potasyum homeostazisinin korunmasında çok önemli bir rol oynar:

hücrede yüksek düzeyde K + ve düşük düzeyde Na + tutar;

aksiyon potansiyelinin oluşumunda dinlenme membran potansiyelinin oluşumuna katılır;

çoğu organik maddenin membrandan Na + konjuge taşınmasını sağlar (ikincil aktif taşıma);

H 2 O'nun homeostazisini önemli ölçüde etkiler.

Sodyum, potasyum ATPaz, hücre dışı ve hücre içi boşluklarda iyonik asimetri oluşumuna en önemli katkıyı sağlar.

Sodyum potasyum pompasının aşamalı çalışması, membran boyunca eşdeğer olmayan bir potasyum ve sodyum değişimi sağlar.

Sa + -ATPaz (pompa).

Ca2+ iyonlarının sitoplazmadan uzaklaştırılmasından sorumlu iki Ca2+ pompası ailesi vardır: plazma zarının Ca2+ pompaları ve endoplazmik retikulumun Ca2+ pompaları.

Her ne kadar aynı protein ailesine (ATPazların P sınıfı olarak adlandırılan) ait olsalar da, bu pompalar yapı, fonksiyonel aktivite ve farmakoloji açısından bazı farklılıklar gösterir.

Sitoplazmik membranda büyük miktarlarda bulunur. Dinlenme halindeki hücrenin sitoplazmasında kalsiyum konsantrasyonu 10-7 mol/l'dir ve hücrenin dışında -10-3 mol/l'den çok daha fazladır.

Konsantrasyonlardaki bu kadar önemli bir fark, sitoplazmik Ca ++ -ATPaz'ın çalışması nedeniyle korunur.

Plazmalemmanın Ca2+ pompasının aktivitesi doğrudan Ca2+ tarafından kontrol edilir: sitozoldeki serbest kalsiyum konsantrasyonundaki bir artış Ca2+ pompasını aktive eder.

Dinlenme durumunda kalsiyum iyon kanallarından neredeyse hiç difüzyon yoktur.

Ca-ATPaz, Ca'yı konsantrasyon gradyanına karşı hücreden hücre dışı ortama taşır. Gradyan boyunca Ca + iyon kanalları yoluyla difüzyon nedeniyle hücreye girer.

Endoplazmik retikulumun zarı ayrıca büyük miktarda Ca ++ -ATPaz içerir.

Endoplazmik retikulumun (SERCA) kalsiyum pompası, kalsiyumun sitozolden endoplazmik retikuluma - birincil aktif taşıma nedeniyle kalsiyum "deposuna" çıkarılmasını sağlar.

Depoda kalsiyum, kalsiyum bağlayıcı proteinlere (calsequestrin, calreticulin, vb.) Bağlanır.

Şu ana kadar SERCA pompalarının en az üç farklı izoformu tanımlanmıştır.

SERCA1 alt tipi özellikle hızlı iskelet kaslarında yoğunlaşırken, SERCA2 pompaları diğer dokularda yaygın olarak dağılmıştır. SERCA3 pompalarının önemi daha az açıktır.

SERCA2-nacos proteinleri iki farklı izoforma ayrılır: kardiyomiyositlerin ve düz kasların özelliği olan SERCA2a ve beyin dokularının özelliği olan SERCA2b.

Sitozoldeki Ca2+ artışı, kalsiyum iyonlarının endoplazmik retikuluma alımını aktive ederken, endoplazmik retikulum içindeki serbest kalsiyumdaki artış SERCA pompalarını inhibe eder.

H + K + -ATPase (pompa).

Bu pompanın yardımıyla (bir ATP molekülünün hidrolizinin bir sonucu olarak) mide mukozasının astar (paryetal) hücrelerinde, iki potasyum iyonu hücre dışı alandan hücreye ve iki H + iyonu sitozolden taşınır. Bir molekülün hidrolizi sırasında hücre dışı boşluğa. Bu mekanizma midede hidroklorik asit oluşumunun temelini oluşturur.

İyon pompası sınıfıF.

Mitokondriyal ATPaz. ATP sentezinin son basamağını katalize eder. Mitokondriyal kriptler, Krebs döngüsündeki oksidasyonu ve ADP fosforilasyonunu ATP'ye bağlayan ATP sentazını içerir.

İyon pompası sınıfıV.

Lizozomal H + -ATPase (lizozomal proton pompaları) - H +'nın sitozolden bir dizi lizozom organeline, Golgi aparatına, salgı keseciklerine taşınmasını sağlayan proton pompaları. Sonuç olarak, örneğin lizozomlarda pH değeri 5,0'a düşer, bu da bu yapıların aktivitesini optimize eder.

İyon taşınmasının özellikleri

1. Önemli ve asimetrik zar ötesi! Na+ ve K+'nın dinlenme halindeki eğimi.

Hücre dışındaki sodyum (145 mmol/l), hücredekinden (14 mmol/l) 10 kat daha fazladır.

Hücre içinde (140 mmol/l) hücre dışına göre (4 mmol/l) yaklaşık 30 kat daha fazla potasyum vardır.

Sodyum ve potasyum iyonlarının dağılımının bu özelliği:

Na + /K + -nacoca'nın çalışmasıyla homeostatize edilmiştir;

hareketsiz durumdayken dışarı çıkan potasyum akımını (kaçak kanalı) oluşturur;

dinlenme potansiyeli üretir;

herhangi bir potasyum kanalının (voltaja bağlı, kalsiyuma bağlı, ligand bağımlı) çalışması, giden bir potasyum akımının oluşumunu amaçlamaktadır.

Bu, ya zarın durumunu orijinal seviyesine döndürür (repolarizasyon aşamasında voltaja bağlı kanalların aktivasyonu) ya da zarı hiperpolarize eder (ikinci aracıların sistemleri tarafından aktive edilenler dahil kalsiyuma bağımlı, ligand bağımlı kanallar).

Şunu akılda tutmak gerekir:

potasyumun membran boyunca hareketi pasif taşıma ile gerçekleştirilir;

uyarılmanın (aksiyon potansiyeli) oluşumu her zaman gelen sodyum akımından kaynaklanır;

herhangi bir sodyum kanalının aktivasyonu her zaman içe doğru bir sodyum akımına neden olur;

Sodyumun zar boyunca hareketi neredeyse her zaman pasif taşıma yoluyla gerçekleştirilir;

Dokulardaki (ince bağırsak, nefron tübülleri vb.) çeşitli tüplerden ve boşluklardan oluşan bir duvar oluşturan epitel hücrelerinde, dış zarda her zaman aktive edildiğinde gelen bir sodyum akımı sağlayan çok sayıda sodyum kanalı bulunur ve bodrum zarı - sodyumun hücre dışına pompalanmasını sağlayan çok sayıda sodyum ve potasyum pompası. Sodyum için bu taşıma sistemlerinin böyle bir asimetrik dağılımı, onun hücre içi taşınmasını sağlar; bağırsak lümeninden böbrek tübüllerinden vücudun iç ortamına;

Sodyumun elektrokimyasal gradyan boyunca hücreye pasif taşınması, birçok maddenin ikincil aktif taşınması için kullanılan enerjinin birikmesine yol açar.

2. Hücrenin sitozolünde düşük kalsiyum seviyesi.

Dinlenme halindeki hücredeki kalsiyum içeriği (50 nmol/l), hücre dışındakinden (2,5 mmol/l) 5000 kat daha düşüktür.

Sitozoldeki bu kadar düşük bir kalsiyum seviyesi tesadüfi değildir, çünkü başlangıçtaki konsantrasyondan 10-100 kat daha yüksek konsantrasyonlardaki kalsiyum, sinyalin gerçekleşmesinde ikinci bir hücre içi aracı olarak görev yapar.

Bu koşullar altında, sitoplazmik membranda ve endoplazmik retikulum membranında (endoplazmik retikulum - "depo) büyük miktarlarda bulunan kalsiyum kanallarının aktivasyonuna (kolaylaştırılmış difüzyon) bağlı olarak sitozolde kalsiyumun hızlı bir şekilde artması mümkündür. "hücredeki kalsiyum).

Kanalların açılmasına bağlı olarak ortaya çıkan kalsiyum akışlarının oluşumu, sitozoldeki kalsiyum konsantrasyonunda fizyolojik olarak önemli bir artış sağlar.

Hücrenin sitozolündeki düşük kalsiyum seviyesi, sitozolün kalsiyum bağlayıcı proteinleri olan Ca2+ -ATPaz, Na+/Ca2+ değiştiriciler tarafından korunur.

Sitosolik Ca2+'nın hücre içi Ca2+ bağlayıcı proteinler tarafından hızlı bağlanmasına ek olarak, sitozole giren kalsiyum iyonları Golgi aygıtı veya hücre çekirdeği tarafından biriktirilebilir ve mitokondriyal Ca2+ depoları tarafından yakalanabilir.

3. Hücredeki düşük klor seviyesi.

Dinlenme halindeki hücredeki klor içeriği (8 mmol/l), hücrenin dışındakinden (110 mmol/l) 10 kat daha düşüktür.

Bu durum K+/Cl-taşıyıcının çalışmasıyla korunur.

Hücrenin fonksiyonel durumundaki değişiklik, membranın klor geçirgenliğindeki bir değişiklikle ilişkilidir (veya buna neden olur). Voltaj ve ligand kapılı klorür kanallarının aktivasyonu üzerine iyon, pasif taşıma yoluyla kanal yoluyla sitozole girer.

Ayrıca klorun sitozole girişi Na+/K+/2CH-kotransporter ve CG-HCO3 değiştirici tarafından oluşturulur.

Klorun hücreye girişi, zarın polaritesini hiperpolarizasyona kadar arttırır.

İyon taşınmasının özellikleri, bilgiyi kodlayan organ ve dokularda biyoelektrik olayların oluşumunda, bu yapıların işlevsel durumunu belirleyen, bir işlevsel durumdan diğerine geçişlerinde temel bir rol oynar.

İyon kanalları (IC), hücre zarına birkaç ilmek şeklinde nüfuz eden ve zarda bir geçiş kanalı (gözenek) oluşturan integral (transmembran) proteinlerin oluşturduğu membran moleküler yapılarıdır. Kanal proteinleri, gözeneklere ek olarak genellikle ek moleküler sistemlerin bulunduğu karmaşık bir uzaysal konfigürasyona sahip bir yapı oluşturan alt birimlerden oluşur: açma, kapama, seçicilik, inaktivasyon, alım ve düzenleme. IC'lerin kontrol maddelerine (ligandlara) bağlanmak için bir değil birkaç yeri (bölgesi) olabilir.

IC'ler karmaşık yapıya sahip proteinlerden (kanal oluşturucu proteinler) oluşur.

IC proteinleri, bir zar ötesi gözenek oluşturan belirli bir yapıya sahiptir ve zarın lipit tabakasına "dikilir". Kanal protein kompleksi, tek bir protein molekülünden veya yapı olarak aynı veya farklı birkaç protein alt biriminden oluşabilir. Bu alt birimler farklı genler tarafından kodlanabilir, ribozomlarda ayrı ayrı sentezlenebilir ve daha sonra bir integral kanal olarak birleştirilebilir. Başka bir durumda kanal, membranı ilmekler halinde birkaç kez geçen tek bir polipeptit olabilir. 21. yüzyılın başında, biyosentezi için insan genomunun %1-2'sinin kullanıldığı 400'den fazla kanal oluşturucu protein bilinmektedir.

Alanlar, bir kanal proteininin veya alt birimlerinin ayrı ayrı kompakt şekilli kısımlarıdır. Segmentler, protein-kanal oluşturucunun spiral olarak katlanan ve zarı delen parçalarıdır. Kanaloformer proteinin terminal alanları (N- ve C-terminal alanları), hücrenin hem dışında hem de içinde membrandan dışarı çıkabilir.

Hemen hemen tüm IC'lerin alt birimlerinde bulunur düzenleyici alanlarçeşitli kontrol maddelerine (düzenleyici moleküller) bağlanabilen ve böylece kanalın durumunu veya özelliklerini değiştirebilen. Voltajla aktifleşen IC'lerde, transmembran segmentlerinden biri özel bir pozitif yüklü amino asit seti içerir ve aşağıdaki gibi işlev görür: elektriksel potansiyel sensörü membranlar. Potansiyel değiştiğinde, böyle bir sensör kanalın durumunu açıktan kapalıya veya tam tersi şekilde değiştirir. Dolayısıyla IC'ler belirli dış etkiler tarafından kontrol edilebilir, bu onların önemli özelliğidir.

Bileşimlerinde IR ayrıca olabilir aksesuar alt birimleri modülatör, yapısal veya stabilize edici işlevlerin yerine getirilmesi. Bu tür alt birimlerin bir sınıfı hücre içidir, tamamen sitoplazmada bulunur ve ikincisi membrandır çünkü. zarı delen zar ötesi alanlara sahiptirler.

İyon kanallarının sınıflandırılması:

Etkinleştirme türüne göre
-Potansiyel bağımlı
-Liganda bağımlı

Mekanik olarak etkinleştirildi

Seçiciliğe göre
- Seçici (Na, K, Ca, Cl)
- Seçici değil

Kinetik olarak
-Hızlı
-Yavaş

karışık

sodyum kanalı

Sinir ve kas hücrelerinde aksiyon potansiyelinin gelişimi sırasında depolarizasyon aşamasından sorumlu olan sodyum iletkenliğinin hızlı bir şekilde artmasını sağlayan voltaj kapılı bir iyon kanalıdır. Memeli dokularından izole edilen kanalların moleküler ağırlığı ~335.000'dir. Na+ kanalları, kanal proteinlerine çok güçlü bağlanan ve kantitatif biyokimyasal ölçümlerde kullanılabilen başta tetrodotoksin, saksitoksin ve akrep α-toksini olmak üzere çeşitli toksinlerle etkileşime girer.

potasyum kanalı

Voltaj kapılı K kanalları hem plazma zarında hem de sarkoplazmik retikulumda bulunur. Bu kanalların ortak özelliği, tetraetilamonyum, 4-aminopiridin ve Cs'nin önleyici etkisine karşı duyarlılıktır, ancak bu inhibitörlerin farklı kanal alt tipleri üzerindeki etkinliği önemli ölçüde farklılık gösterir. Bu kanallar depolarizasyon sırasında aktive edilir ve aksiyon potansiyeli sırasında membranı yeniden polarize eder. Etkisizleştirilme oranları düşüktür - 100 ms'den birkaç saniyeye kadar.

5. Heyecanlanma kavramı. Nöromüsküler sistemin uyarılabilirlik parametreleri: tahriş eşiği (reobaz), faydalı zaman (kronaksi). Stimülasyon gücünün eylem zamanına bağımlılığı (Goorweg-Weiss eğrisi). Dayanıklı.

Heyecanlanma- bu, bazı fizyolojik sistemlerin dış veya iç etkilere özel bir yanıtla yanıt verme yeteneğidir (özelliğidir) - bir aksiyon potansiyelinin oluşturulması.

(İnsan vücudunda) uyarılabilen hücrelere - kas, sinir, salgı - denir heyecanlı. Diğer tüm hücreler sinirlidir. Bundan sinirliliğin daha fazla olduğu sonucu çıkıyor ortak mülkiyet uyarılabilirlik ise sinirliliğin özel ve uzmanlaşmış bir tezahürüdür.

Herhangi bir uyarılabilir sistem için, uyarılmaya neden olan minimum bir uyaran gücü vardır. O ismi aldı eşik veya reobaz.

Herhangi bir uyaranın bir uyarılma reaksiyonuna neden olabilmesi için en az belirli bir süre etki etmesi gerekir, bu süreye denir gizli veya kullanışlı zaman.

Kronaksi - Bu özel durum 2 eşik (2 reobaz) değerinde uyaranın faydalı süresi.

Kararsızlık- uyarılabilir bir sistemin birim zamanda yeniden üretebildiği uyarılabilirliğin veya dürtülerin maksimum ritminin ölçüsü. Değişkenliğin değeri, mutlak refrakterlik aşamasının süresi ile ters orantılıdır; 1/ARF (sn).

Kanun tahriş süresi. Dokunun tepkisi uyarının süresine bağlıdır ancak belirli sınırlar içerisinde gerçekleştirilir ve doğru orantılıdır. Uyarının gücü ile etkisinin süresi arasında bir ilişki vardır. Bu bağımlılık kuvvet ve zaman eğrisi olarak ifade edilir. Bu eğriye Goorweg-Weiss-Lapic eğrisi denir. Eğri, uyarı ne kadar güçlü olursa olsun belirli bir süre etki etmesi gerektiğini gösteriyor. Zaman aralığı küçükse yanıt oluşmaz. Eğer uyaran zayıfsa, ne kadar uzun süre etki ederse etsin, hiçbir tepki oluşmaz. Uyarının gücü giderek artar ve belli bir anda doku tepkisi oluşur. Bu kuvvet bir eşik değerine ulaşır ve reobaz (birincil tepkiye neden olan minimum tahriş kuvveti) olarak adlandırılır. Reobaza eşit bir akımın etki ettiği süreye faydalı süre denir.

"Kuvvet-zaman / süre" bağımlılığının grafiği (Goorweg-Weiss-Lapik eğrisi)

refrakterlik- (uyarılabilir dokuların fizyolojik özelliği) dokuda ortaya çıkan uyarılma ile eşzamanlı olarak uyarılabilirlikte geçici bir azalma. Dirençlilik mutlaktır (herhangi bir uyarıya yanıt yoktur) ve görecelidir (uyarılabilirlik yeniden sağlanır ve doku eşik altı veya eşik üstü uyarıya yanıt verir);

6. İyonik pompalar (ATPazlar): K + -Na + -eva, Ca2 + -eva (plazmolemma ve sarkoplazmik retikulum). H+-K+-lbmennik.

Ligand kapılı kanallar, nöromüsküler kavşaklarda postsinaptik membranda bulunan iyon kanallarıdır. Bir aracının bu kanallara zarın dışından bağlanması, bunların konformasyonunda değişikliklere neden olur; kanallar açılır, iyonlar zardan geçer ve böylece zar potansiyeli değişir. Bir aksiyon potansiyelini tetiklemekten ve bir vericiyi serbest bırakmaktan sorumlu voltaj kapılı kanalların aksine, ligand kapılı kanallar, membran potansiyelindeki değişikliklere karşı nispeten duyarsızdır ve bu nedenle ya hep ya hiç şeklinde kendi kendini güçlendiren uyarılma yeteneğine sahip değildir. Bunun yerine üretiyorlar elektrik sinyali gücü harici kimyasal sinyalin yoğunluğuna ve süresine bağlıdır, yani. sinaptik yarığa ne kadar aracı salınır ve orada ne kadar kalır.

Kanallarla ilişkili reseptörler, enzimler gibi, yalnızca belirli ligandlar için spesifiktir ve bu nedenle yalnızca bir aracının etkisine yanıt verir - presinaptik terminalden salınan aracının etkisine, diğer aracıların hiçbir etkisi yoktur.

Farklı tipteki kanallar, farklı iyon spesifikliği ile karakterize edilir: bazıları seçici olarak sodyum iyonlarını, diğerleri - potasyum vb. geçirebilir, çeşitli katyonlara göre çok az seçici olan ancak anyonları geçmeyen kanallar olabilir. Bununla birlikte, belirli bir postsinaptik membran için iyon özgüllüğü sabittir: tipik olarak bir sinapstaki tüm kanallar aynı seçiciliğe sahiptir.

Tüm ligand bağımlı iyon kanalları arasında nikotinik asetilkolin reseptörü en çok çalışılanıdır.

Diğer birçok UA türü bilinmektedir, çeşitli aracılar (serotonin, glisin, gama-aminobutirik asit - GABA, vb.) tarafından aktive edilirler ve tüm bu ana UA türleri birçok alt türe ayrılır. Duyusal sistemlerle ilgili olarak, koku alma ve fotoreseptör hücrelerinde bulunan en önemli MK'ler, siklik nükleotidlere (CNZ) duyarlıdır. CNZ-geçit kanallarının yapısı açıklanacaktır. N-AChR kanallarının aksine, alt birim proteini 6 transmembran segmenti oluşturur ve kanalın tamamı dört alt birimden oluşur.