İyon kanallarının çeşitleri ve özellikleri. Biyolojik zarlar ve iyon kanalları

Modern kavramlara göre, biyolojik zarlar tüm canlı hücrelerin dış kabuğunu oluşturur. Ana yapısal özelliklerden biri, zarların her zaman kapalı alanlar oluşturmasıdır. Bu gerçek, en önemli işlevleri yerine getirmelerine yardımcı olur:

Bariyer (maddelerin serbest difüzyonunu önleyen konsantrasyon gradyanlarının oluşturulması). Bu, bir dinlenme potansiyelinin, bir aksiyon potansiyelinin oluşmasını sağlar.

Düzenleyici (zar enzimatik sistemlerinin aktivitesinde bir değişikliğe ve ikincil habercilerin (arabulucular) mekanizmalarının başlatılmasına yol açan biyolojik olarak aktif maddelerin alınması nedeniyle hücre içi içeriğin ve hücre içi reaksiyonların ince düzenlenmesi.

Uyaran enerjisinin elektrik sinyallerine dönüştürülmesi (alıcılarda).

Sinoptik sonlarda nörotransmiterlerin salınması.

Kimyasal analizler, zarların esas olarak miktarı değişen lipid ve proteinlerden oluştuğunu göstermiştir. farklı şekiller hücreler. Şu anda, hücre zarının en tanınmış sıvı-mozaik modeli.

Bu modele göre, zar bir çift katmanlı fosfolipid molekülü ile temsil edilir. Bu durumda, moleküllerin hidrofobik uçları çift tabakanın içindedir ve hidrofilik uçlar, iki fazın ayrılmasının oluşumuna katkıda bulunan sulu faza yönlendirilir: hücre dışı ve hücre içi. Fosfolipid çift katmanında, kutup bölgeleri sulu fazda hidrofilik bir yüzey oluşturan küresel proteinler entegre edilmiştir. Bu entegre proteinler çeşitli işlevleri yerine getirir:

alıcı,

enzimatik,

iyon kanalları oluşturmak

diyaframlı pompalardır,

iyonları ve molekülleri taşır.

İyon kanallarının yapısı ve işlevleri hakkında genel fikir.

İyon kanalları, hücre zarında oligomerik (birkaç alt birimden oluşan) proteinler olan özel oluşumlardır. Kanalın merkezi oluşumu, hidrofilik merkezinde çapı gözenek çapını aşmayan bileşiklerin (genellikle iyonlar) hücreye girebildiği bir kanal gözenek oluşturacak şekilde zara nüfuz eden bir protein molekülüdür.

Kanalın ana alt biriminin çevresinde, zar düzenleyici proteinler, çeşitli aracılar ve farmakolojik olarak aktif maddelerle etkileşim için yerler oluşturan birkaç alt birimden oluşan bir sistem bulunur.

İyon kanallarının işlevlerine göre sınıflandırılması:

1) kanalın geçirgen olduğu iyon sayısına göre, kanallar seçici (yalnızca bir tür iyon için geçirgen) ve seçici olmayan (birkaç iyon türü için geçirgen) olarak ayrılır;

2) iyonların doğası gereği Na + , Ca ++ , Cl - , K + -kanallarına geçerler;

3) düzenleme yöntemine göre potansiyele bağlı ve potansiyelden bağımsız olarak ayrılırlar. Potansiyele bağlı kanallar, hücre zarının potansiyelindeki değişikliklere yanıt verir ve potansiyel belirli bir değere ulaştığında, kanal aktif hale gelir ve konsantrasyon gradyanı boyunca iyonları geçirmeye başlar. Yani sodyum ve hızlı kalsiyum kanalları voltaja bağımlıdır, membran potansiyeli -50-60 mV'a düştüğünde aktivasyonları gerçekleşirken Na+ ve Ca++ iyonlarının hücre içine akışı dinlenme potansiyelinde düşüşe ve AP oluşumuna neden olur. Potasyum voltaj kapılı kanallar, AP'nin gelişimi sırasında aktive edilir ve hücreden K+ iyonları akımı sağlayarak membran repolarizasyonuna neden olur.

Potansiyelden bağımsız kanallar, membran potansiyelindeki bir değişikliğe değil, birbirine bağlı oldukları reseptörlerin ve ligandlarının etkileşimine yanıt verir. Böylece, Cl - kanalları, g-aminobütirik asit reseptörleri ile ilişkilidir ve bu reseptörler onunla etkileşime girdiğinde, aktive olurlar ve hücreye bir klorür iyonları akımı sağlayarak hiperpolarizasyonuna ve uyarılabilirliğinde bir azalmaya neden olurlar.

3. İstirahat membran potansiyeli ve kökeni.

terim "membran potansiyeli dinlenmek » Sitoplazma ile hücreyi çevreleyen harici çözelti arasında var olan transmembran potansiyel farkını çağırmak gelenekseldir. Bir hücre (lif) fizyolojik dinlenme durumundayken, iç yükü, geleneksel olarak sıfır olarak alınan dış yüke göre negatiftir. Farklı dokularda, zar potansiyeli farklı değerlerle karakterize edilir: kas dokusunda en büyüğü -80-90 mV, sinir dokusunda -70 mV, bağ dokusunda -35-40 mV, epitel dokusunda -20 mV'dir.

MPP'nin oluşumu, K+, Na+, Ca2+, Cl- iyonlarının konsantrasyonuna ve hücre zarının yapısal özelliklerine bağlıdır. Özellikle zarda bulunan iyon kanalları aşağıdaki özelliklere sahiptir:

1. Seçicilik (seçici geçirgenlik)

2. Elektriksel uyarılabilirlik.

Dinlenme durumunda, sodyum kanallarının tümü kapalıdır ve çoğu potasyum kanalı açıktır. Kanallar açılıp kapanabilir. Membran içerir kaçak kanalları(spesifik olmayan), tüm elementlere karşı geçirgen, ancak potasyuma karşı daha geçirgendir. Potasyum kanalları her zaman açıktır ve iyonlar bu kanallardan bir konsantrasyon ve elektrokimyasal gradyan boyunca hareket eder.

Membran-iyon teorisine göre, MPP'nin varlığı aşağıdakilerden kaynaklanmaktadır:

iyonların zarın iyon kanalları boyunca sürekli hareketi,

zarın her iki tarafındaki katyon konsantrasyonlarında sürekli olarak var olan farklılık,

sodyum-potasyum pompasının sürekli çalışması.

Bu iyonlar için kanalların farklı geçirgenliği.

Hücrede çok sayıda K+ iyonu vardır, bunların dışında çok azı vardır, Na+ - aksine hücre dışında çok, hücre içinde ise azdır. Hücrenin dışında, içine göre biraz daha fazla Cl iyonu vardır. Hücrenin içinde, esas olarak zarın iç yüzeyine negatif yük sağlayan birçok organik anyon vardır.

Dinlenme durumunda, hücre zarı yalnızca K + iyonlarına karşı geçirgendir. Durgun haldeki potasyum iyonları, Na+ konsantrasyonunun yüksek olduğu ortama sürekli olarak salınır. Bu nedenle, dinlenme halindeyken zarın dış yüzeyi pozitif yüklüdür. Yüksek moleküler organik anyonlar (proteinler) zarın iç yüzeyinde yoğunlaşır ve negatif yükünü belirler. K + iyonlarını elektrostatik olarak zarın diğer tarafında tutarlar. MPP oluşumundaki ana rol K iyonlarına aittir. + .

İyon sızıntı kanallarından akmasına rağmen, iyon konsantrasyonu farkı eşitlenmez, yani. her zaman sabit tutulur. Membranlarda Na+ - K+ - pompaları olduğu için bu olmaz. Sürekli olarak Na+'yı hücre dışına pompalarlar ve bir konsantrasyon gradyanına karşı sitoplazmaya K+ enjekte ederler. Hücreden uzaklaştırılan 3 Na+ iyonu için hücre içine 2 K+ iyonu verilir. Konsantrasyon gradyanına karşı iyonların transferi, aktif taşıma (enerji harcaması ile) ile gerçekleştirilir. ATP enerjisinin yokluğunda hücre ölür.

Dinlenme potansiyelinin varlığı, hücrenin uyaranın eyleminden hemen sonra işlevsel dinlenme durumundan uyarılma durumuna geçmesine izin verir.

Uyarma üzerine, zarın yeniden şarj edilmesiyle ilk dinlenme potansiyelinin değerinde bir azalma olur. Membranın iç yükü daha az negatif hale geldiğinde, zar depolarize olur ve bir aksiyon potansiyeli gelişmeye başlar.

4. Aksiyon potansiyeli ve kaynağının mekanizması.

Uyarılabilirlik fazlarının aksiyon potansiyeli fazlarına oranı.

Aksiyon potansiyeli sinir, kas ve salgı hücrelerinin uyarılması sırasında meydana gelen zar potansiyelindeki hızlı dalgalanmaya denir. Membranın iyonik geçirgenliğindeki değişikliklere dayanır. Aksiyon potansiyelindeki değişikliklerin genliği ve doğası, ona neden olan uyaranın gücüne çok az bağlıdır, yalnızca bu gücün, tahriş eşiği adı verilen belirli bir kritik değerden az olmaması önemlidir.

tahriş eşiği- bu, minimum tepkinin olduğu minimum kuvvettir. Tahriş eşiğini karakterize etmek için kavram kullanılır reobaz(reo - akım, temel - ana).

Eşiğe ek olarak, eşik altı uyaranlar, bir yanıta neden olamaz, ancak hücrede metabolizmada bir kaymaya neden olur. Ayrıca orada eşik üstü uyaranlar.

Ortaya çıkan AP, zar boyunca yayılır, değişmeden genliği. Aşamaları vardır:

Depolarizasyonlar:

a) yavaş depolarizasyon;

b) hızlı depolarizasyon.

repolarizasyon:

a) hızlı repolarizasyon;

b) yavaş repolarizasyon (negatif iz potansiyeli)

Hiperpolarizasyon (pozitif iz potansiyeli)

İyon kanalları proteinler tarafından oluşturulur, yapı ve etki mekanizmaları bakımından çok çeşitlidirler. 50'den fazla kanal tipi bilinmektedir, her sinir hücresinin 5'ten fazla kanal tipi vardır. Kontrollü bir iyon kanalının aktivasyon durumu genellikle yaklaşık 1 ms, bazen 3 ms ve çok daha uzun sürerken, bir kanaldan 12-20 milyon iyon geçebilir.

İyon kanallarının sınıflandırılmasıçeşitli gerekçelerle gerçekleştirilir.

İşlevlerini kontrol etme olasılığına göre, kontrollü ve kontrolsüz kanallar (iyon sızıntı kanalları) ayırt edilir. . Kontrolsüz kanallar aracılığıyla, iyonlar sürekli olarak hareket eder, ancak bu durumda olduğu gibi elektrokimyasal bir gradyan varlığında elbette yavaş hareket eder. hızlı yolculuk kontrollü kanallar aracılığıyla iyonlar. Kontrollü kanalların kontrol mekanizmaları ile kapıları vardır, bu nedenle iyonlar bu kanallardan ancak kapılar açıkken geçebilir.

İyonların hareket hızına göre kanallar hızlı ve yavaş olabilir. Örneğin, hızlı Na- ve K-kanallarının aktivasyonu sonucunda iskelet kasında bir aksiyon potansiyeli ortaya çıkar. Na + ve K + için hızlı kanallarla birlikte kalp kasının aksiyon potansiyelinin geliştirilmesinde önemli rol yavaş kanalları oynayın - kalsiyum, potasyum ve sodyum.

Uyarıya bağlı olarak, etkinleştiren veya devre dışı bırakan birkaç kapılı iyon kanalı türü vardır: a) voltaja duyarlı, b) kemoya duyarlı, c) mekanik duyarlı, d) kalsiyuma duyarlı, e) ikinci aracılara duyarlı kanallar. İkincisi, hücre içi zarlarda bulunur, kalsiyuma duyarlı kanalların yanı sıra iyi anlaşılmamıştır. Bir aracı (ligand) hücre zarının yüzeyinde bulunan reseptörlerle etkileştiğinde kemosensitif kanalların kapıları açılabilir, bu nedenle bunlara reseptör kapılı kanallar da denir. L ve g ve d, reseptörü aktive eden veya bloke eden biyolojik olarak aktif bir madde veya farmakolojik ilaçtır. Kemosensitif kanalların açılması, reseptör kompleksindeki konformasyonel değişikliklerin bir sonucu olarak gerçekleşir. Voltaj kapılı kanalların kapıları, zar potansiyeli değiştikçe açılır ve kapanır. Bu nedenle, kapı mekanizmalarının tasarımında elektrik yükü taşıyan parçacıklar olmalıdır. Mekanosensitif kanallar, sıkıştırma ve esneme ile etkinleştirilir ve devre dışı bırakılır. Kalsiyuma duyarlı kanallar, adından da anlaşılacağı gibi kalsiyum tarafından aktive edilir ve Ca2+ hem kendi kanallarını, örneğin sarkoplazmik retikulumun Ca kanallarını hem de diğer iyonların kanallarını, örneğin K + iyonlarının kanallarını aktive edebilir. Uyarılabilir hücrelerin zarları (kalp kası, sinir sistemi dahil olmak üzere düz ve çizgili kaslar) potansiyel, kemo, mekano ve kalsiyuma duyarlı kanallar içerir. Kalsiyuma duyarlı kanalların, kemosensitif kanalların bir örneği olduğu belirtilmelidir.

Seçiciliğe bağlı olarak sadece bir iyonun geçişine izin veren iyon seçici kanallar ve seçiciliği olmayan kanallar vardır. Na-, K-, Ca-, C1- ve Na/Ca-seçici kanallar vardır. Birkaç iyonu geçiren kanallar vardır, örneğin miyokardiyal hücrelerde Na + , K + ve Ca2+, yani. seçicilikten yoksun Potansiyele duyarlı (voltaja bağlı) kanallar için en yüksek seçicilik derecesi, kemosensitif (reseptöre bağımlı) kanallar için biraz daha düşüktür. Örneğin, asetilkolin, nöromüsküler sinapsta postsinaptik zarın H-kolinerjik reseptörü üzerinde hareket ettiğinde, içinden Na +, K + ve Ca2+ iyonlarının aynı anda geçtiği iyon kanalları aktive edilir. Mekanik duyarlı kanallar genellikle tek değerlikli iyonlar ve Ca2+ için seçici değildir.

Bir ve aynı iyon birkaç türde kanala sahip olabilir. Biyopotansiyellerin oluşumu için bunlardan en önemlileri şunlardır.

K+ için kanallar:

a) zar potansiyelinin (dinlenme potansiyeli) oluşumunda ana faktör olan K+'nın sürekli olarak hücreyi terk ettiği kontrolsüz dinlenme kanalları (sızıntı kanalları);

b) voltaja duyarlı kontrollü K-kanalları;

c) Ca2+ tarafından aktive edilen K-kanalları;

d) kalp miyositlerinin hiperpolarizasyonunu sağlayan asetilkolin gibi diğer iyonlar ve maddeler tarafından aktive edilen kanallar.

Na+ için kanallar- kontrollü hızlı ve yavaş ve kontrolsüz (iyon kaçak kanalları):

a) voltaja duyarlı hızlı Na kanalları - zar potansiyelinde bir azalma ile hızlı bir şekilde aktive edilir, uyarılması sırasında hücreye Na + girişi sağlar;

b) nöromüsküler sinapsta asetilkolin tarafından aktive edilen reseptör kontrollü Na-kanalları, CNS nöronlarının sinapslarında glutamat;

c) yavaş, kontrolsüz Na-kanalları - Na+'nın sürekli olarak hücreye yayıldığı ve kendisiyle birlikte glikoz, amino asitler, taşıyıcı moleküller gibi diğer molekülleri taşıdığı sızıntı kanalları. Böylece Na-sızıntı kanalları, maddelerin ikincil taşınmasını ve Na+'nın zar potansiyelinin oluşumuna katılımını sağlar.

Ca 2+ için kanallarçok çeşitli ve çok karmaşık: reseptör kontrollü ve voltaj kontrollü, yavaş ve hızlı:

a) hücre zarının depolarizasyonu sırasında yavaşça aktive olan kalsiyum voltajına duyarlı yavaş kanallar (yeni isim: L-tipi), Ca2+'nın hücreye yavaş girişine ve örneğin kardiyomiyositlerde yavaş bir kalsiyum potansiyeline neden olur. Çizgili ve düz kaslarda, CNS nöronlarında bulunur;

b) sarkoplazmik retikulumun hızlı kalsiyum potansiyeline duyarlı kanalları, Ca2+'nın hyaloplazmaya ve elektromekanik bağlantıya salınmasını sağlar.

Klor kanalları iskelet ve kalp miyositlerinde, eritrositlerde, nöronlarda az miktarda bulunur ve sinapslarda yoğunlaşır. Potansiyel kapılı C1 kanalları, kardiyomiyositlerde bulunur, CNS sinapslarında reseptör kapılıdır ve inhibe edici aracılar GABA ve glisin tarafından aktive edilir.

İyon kanallarının yapısı ve işleyişi. Kanalların bir ağzı ve seçici bir filtresi vardır ve kontrollü kanalların bir geçit mekanizması vardır; kanallar sıvı ile doldurulmuştur, boyutları 0,3-0,8 nm'dir. İyon kanallarının seçiciliği, boyutlarına ve kanalda yüklü parçacıkların varlığına göre belirlenir. Bu parçacıklar, çektikleri iyonun zıt yüküne sahiptir ve iyonun içinden geçmesine izin verir. bu kanal(benzer yüklerin birbirini ittiği bilinmektedir). Yüksüz parçacıklar da iyon kanallarından geçebilir. Kanaldan geçen iyonların hidrasyon kabuğundan kurtulması gerekir, aksi takdirde boyutları daha fazla boyut kanal. Na + iyonunun çapı, örneğin, hidratlı bir kabuk ile 0,3 nm'dir ve hidratlı bir kabuk olmadan - 0,19 nm'dir. Seçici bir filtreden geçen çok küçük bir iyon, bir hidrasyon kabuğundan vazgeçemez, bu nedenle kanaldan geçemez. Bununla birlikte, hücre zarı seçiciliğinin başka mekanizmaları var gibi görünmektedir. "Eleme" hipotezi, örneğin, K +'nın hücre uyarım döngüsünün başlangıcında neden açık Na-kanallarından geçmediğini açıklayamaz, ancak yine de hücre zarlarının çeşitli parçacıklar ve iyonlar için seçici (seçici) geçirgenliği için tatmin edici ve bazı durumlarda kesinlikle ikna edici bir açıklama sağlar.

Aynı türdeki kanallar karşılıklı olarak birbirini etkileyebilir. Böylece, elektrikle kontrol edilen bazı kanalların açılması, bitişik elektriksel olarak duyarlı kanalların aktivasyonuna katkıda bulunurken, kemo- veya mekanik-duyarlı bir kanalın açılması ve iyonların buradan geçişi, komşu benzer kanalların durumunu pratikte etkilemez. Mekanik duyarlı kanalların aktivasyonu nedeniyle hücre zarının kısmi depolarizasyonu, voltaja duyarlı Na + , K + (veya Cl -) ve Ca2+ kanallarının aktivasyonuna yol açabilir.

İyon kanalları, terapötik amaçlar için yaygın olarak kullanılan spesifik maddeler ve farmakolojik müstahzarlar tarafından bloke edilir. Mekanik duyarlı kanalların belirli bir engelleyicisi Gadolinyum'dur (Gd 3+). Çeşitli potansiyele duyarlı kanalların engelleyicileri, farklı ilaçlar veya kimyasallardır. Örneğin atropin, asetilkolin tarafından aktive edilen efektör hücrelerin kemosensitif (reseptöre duyarlı) kanalını bloke eder. Potansiyele bağlı Na-kanalları tetrodotoksin tarafından bloke edilir (yalnızca hücrenin dışında hareket eder); kalsiyum - nikel, manganez iyonları ve ayrıca verapamil, nifedipin gibi iki değerlikli iyonlar. başına iyon kanalı sayısı hücre zarı büyük. Yani, 1 µm 2 için yaklaşık 50 Na-kanalı vardır, ortalama olarak birbirlerinden 140 nm uzaklıkta bulunurlar. İyon kanallarının başarılı bir şekilde incelenmesi, farmakolojik ilaçların etki mekanizmasının daha iyi anlaşılmasını ve dolayısıyla bunların klinik uygulamada daha başarılı bir şekilde uygulanmasını mümkün kılar. Örneğin, lokal anestezik olarak Novocain ağrıyı hafifletir çünkü Na-kanallarını bloke ederek sinir lifleri boyunca uyarılma iletimini durdurur.

Maddelerin zardan taşınması sırasında enerji tüketimi. Enerjinin önemli bir kısmı vücuttaki maddelerin taşınması süreçlerine harcanır. Bununla birlikte, birçok gerçekle kanıtlandığı gibi, bazı parçacıkların taşınması genellikle diğerlerinin geçişini sağladığından, maddelerin taşınması çok ekonomik bir şekilde gerçekleştirilir.

Na/K-pompasının çalışması sırasında, Na+'nın hücreden çevresine transferinde enerji harcanırken, K+'nın hücre içine transferi, K+'nın aktif bölgesine eklenmesinden sonra protein molekülünün (Na/K-ATPaz) konformasyona uğraması sonucu doğrudan enerji tüketimi olmaksızın gerçekleşir.

Membran potansiyelinin nedeni olan iyonların bir konsantrasyon gradyanının yaratılması, aynı anda bir ozmotik gradyan oluşturur ve bu da suyun yönlendirilmiş hareketi için ön koşulları yaratır. Oluşturulan elektriksel gradyan, yüklü parçacıkların transferinde yer alır, bir aksiyon potansiyelinin ortaya çıkmasını ve uyarmanın yayılmasını sağlar.

Suyun ozmoz yasasına göre bir bölgeden diğerine taşınması işlemi, içinde çözünmüş olan ve biyolojik filtrelerden (çözücüyü takiben) geçebilen tüm parçacıkların taşınmasını sağlar. Enerji doğrudan suyun geçişine harcanmaz (ikincil taşıma), doğal olarak, su ile birlikte gelen suda çözünmüş parçacıkların transferine enerji harcanmaz.

Sodyuma bağımlı taşıma (elektrolit olmayanların taşınması), Na+'nın hücreden aktarılması için enerji gerektirir, ancak Na+'nın hücreye difüzyonu genellikle glikoz moleküllerine ve amino asitlere bağlı zar taşıyıcılarının hareketini sağlar. Bu nedenle glikoz, amino asitler Na+ (semport) ile birlikte hücreye girebilir. Aracının MSS'nin sinapslarındaki sinaptik yarıktan presinaptik terminale geri alınması da benzer bir mekanizma kullanılarak gerçekleştirilir. Sodyuma bağlı taşıma ayrıca, taşıyıcıların konsantrasyon gradyanına göre Ca2+, H+ iyonlarını hücre dışına taşıyan (karşı taşıma, antiport) taşıyıcı moleküllerin mekik hareketlerini de sağlayabilir.

Glikoz ve amino asitler, doğrudan enerji tüketimi olmaksızın ikincil olarak kolaylaştırılmış difüzyonla taşınır.

Akciğerlerdeki gazların hava ile kan arasında ve dokularda kan ile interstisyum arasındaki difüzyonu, tıpkı kan vücudun ve akciğerlerin çeşitli dokularındayken eritrositler ve plazma arasındaki HCO3 ve Cl- iyonlarının değişimi gibi, hiç enerji harcamadan gerçekleşir. Maddelerin bağırsaktan difüzyonu, örneğin, bağırsaktaki konsantrasyonu daha yüksekse, gıda ile yutulduktan sonra kana glikoz, oluşumu için vücut hücrelerinin enerji harcamadığı bir konsantrasyon gradyanına göre gerçekleşir. Bu iki durum (gazların akciğerde difüzyonu, dokular ve partiküller bağırsakta), vücuttaki taşıma hiç enerji tüketilmeden yapıldığında bir istisnadır. Bununla birlikte, bu maddelerin vücuda verilmesi - solunum hareketleri, pişirilmesi ve sindirim sisteminde işlenmesi için enerji harcanır.

Kalbin kanın damarlardan hareketi için harcadığı enerji, sadece gazlar dahil tüm maddelerin kan tarafından taşınmasını değil, aynı zamanda vücut dokularında bir filtrat oluşumunu (tüm parçacıkların hareketi) ve idrar oluşumunu da sağlar.

Böylece, ana kısmı Na + olan birkaç iyonun birincil taşınması, vücuttaki maddelerin büyük çoğunluğunun transferini sağlar.

Her türlü taşıma, hücrelerin ve bir bütün olarak vücudun yaşamında hayati bir rol oynar. Özellikle iyon taşınması, kas ve sinir dokusu hücrelerinin zar potansiyellerinin oluşumunu sağlar, ikincisinin işlevlerinden biri de düzenlemedir. çeşitli sistemler organizma.

İş bitimi -

Bu konu şuna aittir:

Uyarılabilir dokuların fizyolojisi

Bölümü incelemenin önemi .. Normal fizyoloji dersinde ilk önce uyarılabilir dokuların fizyolojisi bölümü incelenir. Uyarılabilir dokular önemli bir rol oynar ..

Dokulardaki elektriksel olaylar
1.2.1.“Hayvan elektriğinin” keşfi XVIII. (1786) Bologna Üniversitesi'nde anatomi profesörü olan Luigi Galvani, çelen'in başlangıcına damgasını vuran bir dizi deney yaptı.

Yerel potansiyel (yerel yanıt)
Uyarılabilir doku tahriş olduğunda, PD her zaman oluşmaz. Özellikle, uyaranın gücü küçükse, depolarizasyon kritik bir düzeye ulaşmayacak, doğal olarak impuls - yayılma olmayacaktır.

Uyarılabilir dokuların tahriş yasaları
Uyarılabilir bir dokunun bir uyarana tepkisi iki faktör grubuna bağlıdır: uyarılabilir dokunun uyarılabilirliğine ve uyaranın özelliklerine. Hücre uyarılabilirliği değişiklikleri

Bilginin öz kontrolü için Seviye 1-2 testleri

Hodgkin-Huxley teorisine göre uyarılabilir zar modeli, iyonların zar boyunca düzenlenmiş bir şekilde taşınmasını varsayar. Bununla birlikte, iyonun lipit çift tabakasından doğrudan geçişi çok zordur ve sonuç olarak iyon akışı da küçük olacaktır.

Bu ve diğer bazı hususlar, zarın bazı özel yapılar - iletken iyonlar içermesi gerektiğine inanmak için sebep verdi. Bu tür yapılar bulundu ve iyon kanalları olarak adlandırıldı. Benzer kanallar çeşitli nesnelerden izole edilmiştir: hücrelerin plazma zarı, kas hücrelerinin postsinaptik zarı ve diğer nesneler. Antibiyotiklerin oluşturduğu iyon kanalları da bilinmektedir.

İyon kanallarının ana özellikleri:

1) seçicilik;

2) bireysel kanalların işleyişinin bağımsızlığı;

3) iletkenliğin ayrı karakteri;

4) kanal parametrelerinin membran potansiyeline bağımlılığı.

Bunları sırayla ele alalım.

1. Seçicilik, iyon kanallarının herhangi bir türden iyonları seçici olarak geçirme yeteneğidir.

Kalamar aksonu üzerinde yapılan ilk deneylerde bile Na+ ve Km iyonlarının zar potansiyeli üzerinde farklı etkilere sahip olduğu bulunmuştur. K+ iyonları dinlenme potansiyelini, Na+ iyonları ise aksiyon potansiyelini değiştirir. Hodgkin-Huxley modelinde bu, bağımsız potasyum ve sodyum iyon kanallarının tanıtılmasıyla açıklanır. Birincisinin yalnızca K+ iyonlarını, ikincisinin ise yalnızca Na+ iyonlarını geçirdiği varsayılmıştır.

Ölçümler, iyon kanallarının katyonlara (katyon seçici kanallar) veya anyonlara (anyon seçici kanallar) göre mutlak seçiciliğe sahip olduğunu göstermiştir. Aynı zamanda, çeşitli katyonlar kimyasal elementler, ancak küçük bir iyon için zarın iletkenliği ve dolayısıyla içinden geçen akım önemli ölçüde daha düşük olacaktır, örneğin Na + kanalı için, içinden geçen potasyum akımı 20 kat daha az olacaktır. Bir iyon kanalının çeşitli iyonları geçirme kabiliyetine bağıl seçicilik denir ve bir seçicilik serisi ile karakterize edilir - aynı konsantrasyonda alınan farklı iyonlar için kanal iletkenliklerinin oranı. Bu durumda ana iyon için seçicilik 1 olarak alınır. Örneğin Na+ kanalı için bu seri şu şekildedir:

Na + : K + = 1: 0.05.

2. Bireysel kanalların bağımsızlığı. Akımın tek bir iyon kanalından geçişi, akımın diğer kanallardan geçip geçmediğinden bağımsızdır. Örneğin K+ kanalları açılıp kapatılabilir ama Na+ kanallarından geçen akım değişmez. Kanalların birbirleri üzerindeki etkisi dolaylı olarak gerçekleşir: herhangi bir kanalın (örneğin sodyum) geçirgenliğindeki bir değişiklik, zar potansiyelini değiştirir ve bu, diğer iyon kanallarının iletkenliklerini zaten etkiler.

3. İyon kanallarının iletiminin ayrık doğası. İyon kanalları, zar boyunca uzanan proteinlerin bir alt birim kompleksidir. Merkezinde iyonların geçebileceği bir tüp vardır. 1 um 2 membran yüzeyi başına iyon kanallarının sayısı, radyoaktif olarak etiketlenmiş bir sodyum kanal blokeri - tetrodotoksin kullanılarak belirlendi. Bir TTX molekülünün sadece bir kanala bağlandığı bilinmektedir. Daha sonra bilinen bir alana sahip bir numunenin radyoaktivitesinin ölçülmesi, kalamar aksonunun 1 μm2'si başına yaklaşık 500 sodyum kanalı olduğunu göstermeyi mümkün kıldı.

Geleneksel deneylerde, örneğin 1 cm uzunluğunda ve 1 mm çapında, yani 3 * 10 7 μm2 alana sahip bir kalamar aksonunda ölçülen transmembran akımları, 500 3 10 7 -10 10 iyon kanalının toplam tepkisinden (iletkenlikteki değişiklik) kaynaklanmaktadır. Böyle bir tepki, zaman içinde iletkenlikte kademeli bir değişiklik ile karakterize edilir. Tek bir iyon kanalının yanıtı, zaman içinde temelde farklı bir şekilde değişir: Na+ kanalları, K+- ve Ca2+ kanalları için ayrık olarak.

Bu ilk olarak 1962'de lipid çift katmanlı zarların (BLM'ler) iletkenliği üzerine yapılan çalışmalarda, zarı çevreleyen çözeltiye uyarımı indükleyen bazı maddelerin mikro miktarları eklendiğinde keşfedildi. BLM'de çalıştı sabit basınç ve mevcut I(t)'yi kaydetti. Akımın zaman içinde kaydedilmesi, iki iletken durum arasındaki sıçramalar biçimindeydi.

Biri etkili yöntemlerİyon kanallarının deneysel bir çalışması, 1980'lerde geliştirilen (Şekil 10) zar potansiyelinin yerel sabitlenmesi yöntemiydi ("Patch Clamp").

Pirinç. 10. Membran potansiyelinin lokal fiksasyonu yöntemi. ME - mikroelektrot, IR - iyon kanalı, M - hücre zarı, SFP - potansiyel kelepçe devresi, I - tek kanallı akım

Yöntemin özü, 0,5–1 μm çapında ince uçlu ME mikroelektrotunun (Şekil 10), iç çapına bir iyon kanalı girecek şekilde zara emilmesi gerçeğinde yatmaktadır. Ardından, potansiyel kenetleme devresini kullanarak, kullanırken olduğu gibi aynı anda tüm kanallardan değil, yalnızca zarın tek bir kanalından geçen akımları ölçmek mümkündür. standart yöntem sabitleme potansiyeli

Çeşitli iyon kanalları üzerinde yapılan deneylerin sonuçları, iyon kanalının iletkenliğinin ayrık olduğunu ve iki durumda olabileceğini gösterdi: açık veya kapalı. Durumlar arasındaki geçişler rastgele zamanlarda gerçekleşir ve istatistiksel kalıplara uyar. Bu iyon kanalının tam da bu anda açılacağı söylenemez. Sadece belirli bir zaman aralığında bir kanalın açılma olasılığı hakkında bir açıklama yapılabilir.

4. Kanal parametrelerinin membran potansiyeline bağımlılığı. Sinir liflerinin iyon kanalları, örneğin kalamar aksonunun sodyum ve potasyum kanalları gibi zar potansiyeline duyarlıdır. Bu, membran depolarizasyonunun başlamasından sonra, karşılık gelen akımların bir veya daha fazla kinetik ile değişmeye başlaması gerçeğinde kendini gösterir. Bu süreç şu şekilde gerçekleşir: İyon seçici kanalın bir sensörü vardır - tasarımının eyleme duyarlı bazı unsurları Elektrik alanı(Şek. 11). Zar potansiyeli değiştiğinde, üzerine etki eden kuvvetin büyüklüğü değişir, sonuç olarak, iyon kanalının bu kısmı hareket eder ve geçidi açma veya kapatma olasılığını değiştirir - ya hep ya hiç yasasına göre hareket eden bir tür sönümleyici. Membran depolarizasyonunun etkisi altında, sodyum kanalının iletken duruma geçiş olasılığının arttığı deneysel olarak gösterilmiştir. Potansiyeli kenetleme yöntemiyle ölçümler sırasında zar üzerinde oluşan voltaj sıçraması, çok sayıda kanalın açılmasına neden olur. İçlerinden daha fazla yük geçer, bu da ortalama olarak daha fazla akım akışı anlamına gelir. Kanal iletkenliğinin büyüme sürecinin, çaptaki bir artışla değil, kanalın açık duruma geçiş olasılığındaki bir artışla belirlenmesi önemlidir. açık kanal. Bu, tek bir kanaldan akım geçiş mekanizmasının modern fikridir.

Kaydedilen akımların düzgün kinetik eğrileri elektriksel ölçümler büyük membranlarda, ayrı kanallardan akan birçok atlama akımının toplamının bir sonucu olarak elde edilir. Bunların toplamı, yukarıda gösterildiği gibi, dalgalanmaları keskin bir şekilde azaltır ve transmembran akımının oldukça düzgün zaman bağımlılıklarını verir.

İyon kanalları ayrıca diğer fiziksel etkilere karşı da hassas olabilir: mekanik deformasyonlar, kimyasal bağlanma vb. Bu durumda, sırasıyla mekanoreseptörlerin, kemoreseptörlerin vb. Yapısal temelidirler.

Zarlardaki iyon kanallarının incelenmesi, modern biyofiziğin önemli görevlerinden biridir.

İyon kanalının yapısı.

İyon seçici kanal aşağıdaki parçalardan oluşur (Şekil 11): bir alt birim yapısına sahip olan, çift tabakaya daldırılmış bir protein parçası; birbirinden belirli bir mesafede katı bir şekilde yerleştirilmiş ve yalnızca belirli bir çaptaki iyonları geçiren negatif yüklü oksijen atomlarından oluşan seçici bir filtre; kapı kısmı.

İyon kanalının kapıları, zar potansiyeli tarafından kontrol edilir ve kapalı durumda (kesikli çizgi) veya açık durumda (düz çizgi) olabilir. Normal konum sodyum kanalı kapısı - kapalı. Bir elektrik alanının etkisi altında, açık durum olasılığı artar, kapı açılır ve hidratlı iyonların akışı seçici filtreden geçme fırsatı bulur.

İyonun çapı uyuyorsa, hidrasyon kabuğunu döker ve iyon kanalının diğer tarafına atlar. Tetraetilamonyum gibi iyonun çapı çok büyükse filtreden geçemez ve zarı geçemez. Tersine, iyon çok küçükse, o zaman seçici filtrede zorluklar yaşar, bu sefer iyonun hidrasyon kabuğunu atmanın zorluğuyla bağlantılıdır.

İyon kanal blokerleri ya içinden geçemezler, filtrede sıkışıp kalırlar ya da TTX gibi büyük moleküller iseler, kanalın herhangi bir girişine sterik olarak uyarlar. Engelleyiciler pozitif bir yük taşıdıkları için, yüklü kısımları kanala sıradan bir katyon olarak seçici filtreye çekilir ve makromolekül onu tıkar.

Böylece, uyarılabilir biyomembranların elektriksel özelliklerindeki değişiklikler iyon kanalları kullanılarak gerçekleştirilir. Bunlar, birkaç ayrı durumda olabilen lipid çift tabakasına nüfuz eden protein makromolekülleridir. K + , Na + ve Ca2+ iyonları için seçici olan kanalların özellikleri, zardaki aksiyon potansiyelinin dinamiklerini belirleyen zar potansiyeline ve ayrıca farklı hücrelerin zarlarındaki bu tür potansiyellerdeki farklılıklara bağlı olabilir.

Pirinç. 11. Bağlamda zarın sodyum iyon kanalının yapısının şeması

Geri bildirim.

— transmembran proteinler kurulmasına ve yönetilmesine yardımcı olan sitoplazmik ve diğer biyolojik zarlar boyunca gözenekler oluşturan elektrik voltajı tüm canlı hücrelerin zarları boyunca (sözde zar potansiyeli), belirli iyonların elektrokimyasal gradyan boyunca hareket etmesine izin verir.

Ana Özellikler

İyon kanalları, tüm hücrelerde zar boyunca iyon akışını düzenler. Bunlar, hücre zarının lipit tabakasına baştan sona nüfuz eden bir protein molekülü veya birkaç molekülden oluşan bir komplekstir. Proteinin içinde açık bir delik vardır veya Zamanı geldi hangi iyonların hareket edebildiği. Gözenek, kanalın protein molekülünün veya yardımcı proteinlerin hareketleri yardımıyla açılır ve kapanır - sözde "Kapı Mekanizması". Zaman açıldığında, hücre zarının her iki tarafında elektrokimyasal bir gradyan tarafından hareket etmeye zorlanan iyonlar kanal boyunca hareket eder. Bu nedenle, kanallar pasif taşımanın iletkenleridir.

İyonların kanal boyunca hareketi, hücrenin zar potansiyelinde bir değişikliğe veya hücreye yeni iyonların (öncelikle kalsiyum ve klorür iyonları) girmesine yol açar. Bu ayrıca hücrenin işlevinde bir değişikliğe yol açar. Transmembran gradyan birkaç küçük iyon için korunur: katyonlar (Na +, Ca2+, K +, H +) ve anyonlar (Cl -, OH -). Bununla birlikte, canlı organizmalarda çeşitli iyon kanallarını kodlayan birkaç yüz gen vardır. Bu çeşitlilik, özellikle kapı mekanizmalarının çeşitliliği ile bağlantılıdır. Kanalın protein molekülü, belirli bir enerji türünü algılar ve buna yanıt olarak, kanalın zamanının açılıp kapanması için konformasyonunu değiştirir. yaygın potansiyel bağımlı kanallar, yani zar boyunca belirli bir potansiyel farkına yanıt olarak açılanlar ve kemo-mevduat kanallar, yani belirli bir moleküle bağlandıktan sonra konformasyon değiştirenler. Sıcaklık, pH, zar üzerindeki basınç, ışık vb. değişikliklere tepki olarak iyonik akım taşıma yeteneklerini değiştiren kanallar da vardır.

Moleküler yapı

Bu kompleksler genellikle, zarın lipit çift tabakasından geçen su dolu bir gözenek etrafında sıkıca paketlenmiş bir veya daha fazla özdeş, homolog veya farklı protein molekülünden oluşan silindirik bir yapı şeklini alır. Bu protein molekülleri veya kanal alt birimleri aynı genin ürünleriyse, o zaman kanal bir homomerdir; farklıysa, o zaman bir heterometredir. Alt birimlerin sayısına göre monomerler, dimerler, trimerler, tetramerler, pentamer, oktamer t ayırt edilir.Örneğin, potasyum kanalları genellikle bir homotetrameramdır - yani dört özdeş alt birimden oluşur. Geleneksel terminolojide, zamanı oluşturan alt birimler α-alt birimler olarak adlandırılırken, yardımcı alt birimler β, γ vb. Her bir a-alt birimi, birkaç (2-7) transmembran segmentten (en yaygın olarak a-helikslerdir), zamanı, sitoplazmik uçları ve hücre dışı döngüleri çizen bir P-döngüsünden oluşur.

İyon kanallarının özellikleri

• Seçicilik, bir kanalın belirli bir iyon türünü seçici olarak geçirme yeteneğidir. Seçicilik görecelidir: belirli koşullar altında (ortamın iyonik bileşimi, zarların lipit bileşimi, sıcaklık vb.) oldukça seçici kanallar bile ana iyonlara ek olarak diğer iyonları da geçirebilir. Ancak fizyolojik seçicilik durumu altında, kanallar seçici (örneğin, sodyum veya potasyum) veya seçici olmayan (glutamat reseptörünün katyon kanalı) olarak ayrılır. Seçicilik genellikle belirli gözenek yapısı ile elde edilir. Gözenek, sodyum veya potasyum gibi yalnızca belirli bir iyon türünün geçişine izin veren, yaklaşık bir atom çapında olabilen seçici bir filtre içerir veya yalnızca belirli iyonlar (kalsiyum gibi) için bir afiniteye sahip olan bağlanma yerleri içerir.
• Geçirgenlik, belirli bir iyonun kanal zamanından geçme yeteneğidir. Geçirgenlik doğrudan seçicilikten gelir. Kanal seçiciliği ne kadar yüksek olursa, minör iyonlar için iletkenlik o kadar düşük olur.
• İletkenlik, kanal zamanından birim zamanda geçebilen iyon sayısını gösteren bir değerdir. İletkenlik birimi Siemens'tir.

Biyolojik rol

İyon kanallarının açılıp kapanması, sinir impulslarının iletiminin temelini oluşturur ve kanalların iletimi, elektriksel sinapsların çalışmasının temelidir. Bu nedenle iyon kanalları son derece önemli bileşenler gergin sistem. Gerçekten de, organizmaların evrimleştiği saldırı ve savunma toksinlerinin çoğu çalışmayı durdurur. sinir sistemleri avcılar ve avlar (örümcekler, akrepler, yılanlar, balıklar, arılar, deniz yumuşakçaları ve diğer organizmalar tarafından salgılanan zehirler gibi) iyonik Kalala'nın bloke edilmesi nedeniyle çalışır. İyon kanalları, ökaryotik mitokondride ve üzerinde gerilimin korunmasında yer alır. plazma zarları ATP şeklinde enerji elde etmek için kullanılan prokaryot - hücrelerin ana "yakıtı". Ek olarak, çok sayıda iyon kanalı, iyonları çeken çok çeşitli biyolojik işlemlerden sorumludur. hızlı değişim kalp aktivitesi, iskelet ve düz kasların kasılması, epitel yoluyla besinlerin taşınması, T-lenfositlerin çalışması, hormonların salgılanması gibi hücre koşulları. Yeni ilaçlar geliştirirken iyon kanalları çok yaygın hedeflerdir.

Çeşitli iyon kanalları

Şu anda iyon kanallarının birleşik bir sınıflandırması yoktur. Kanallar iyonlara karşı seçiciliklerine göre (aniyonik, katyonik, sodyum, potasyum, klorür vb.), aktivasyon mekanizmasına göre (voltaja bağlı, liganding, depoking, mekanoreseptörler, sıcaklık birikintileri vb.), kimyasallara duyarlılığına göre (örneğin, ATP'ye bağımlı, TTX'e duyarsız), genetik homolojiye göre sınıflandırılır. Ukrayna bilimsel literatüründe aşağıdaki sınıflandırma önerilmiştir:

• ligand iyon kanalları
  • Cys-ilmekli - homo- veya heteropentamern
    • Seçici olmayan katyonik: nikotinik asetilkolin reseptörü, serotonin reseptörü
    • Seçici klorür: glisin reseptörü, GABA A reseptörü, GABA C reseptörü
  • Glutamat reseptörleri - homo- veya heterotetramerler
    • AMPA reseptörleri, kainat reseptörleri, NMDA reseptörleri
  • Pürin reseptörleri - homo- veya heterotetramerler
    • P2X reseptörleri
• voltaj kapılı iyon kanalları
  • sodyum kanalları
    • tetrodoksine duyarlı
    • tetrodoksin duyarsız
  • kalsiyum kanalları
    • L tipi
    • N tipi
    • P / Q tipi
    • R tipi
    • T tipi - düşük eşikli kalsiyum kanalları
• potasyum kanalları
  • Potansiyel bağımlı
    • Shaker-Shab-Shal-Shaw ile ilgili
    • KvLQT1 ile ilgili
    • eag ile ilgili
    • erg ile ilgili
    • ELC ile ilgili
  • kalsiyum aktif
    • yüksek iletkenlik BK
    • düşük iletkenlik SK
    • Na-, Cl-aktive
    • OH-aktive
  • Giriş düzeltme
    • G-proteini tarafından düzenlenen GIRK
    • ATP'ye bağımlı potasyum kanalları K-ATP
  • arka plan
    • çift ​​yönlü (2P)
• Döngüsel nükleotidler tarafından yönlendirilen kanallar
• Depoker ve araşidonik düzenleme kanalları
• "Geçici reseptör potansiyeli" (TRT) kanalları
  • • TRPC, "klasik"
    • TRPV, "vaniloid" TRPV1
    • TRPM, "melastatin" TRPM8
    • TRPA, "ankirin"
    • TRPP, "polisistin"
    • TRPML, "mukolipinler"
• Sodyum voltajına bağlı dejenere benzer
  • epitel ENaC
  • protona duyarlı ASIC
• anyon iyon kanalları
  • Klor kanalları ClC

İyon kanalları ile ilişkili hastalıklar

İyon kanallarının ihlali genellikle hastalıklara - kanalopatiye yol açar. Bu tür bozuklukların ana nedeni kanalın yapısını etkileyen kalıtsal mutasyonlardır ancak başka hasarlar da (metabolik, radyasyon vb.) olasıdır. Kanalopati örnekleri:

• kistik fibrozis
• kardiyak aritmiler
• brugada sendromu
• Timothy sendromu
• genelleştirilmiş epilepsi

İyon kanalları nasıl incelenir?

zar teorisi

Sitologlar uzun süre hücrenin nasıl çalıştığını tartıştılar. İki teori birbiriyle yarıştı: zar ve faz. Zar teorisi, sitoplazmayı hücreler arası boşluktan ayıracak ve madde gradyanları yaratacak yarı geçirgen bir bariyerin varlığını varsayıyordu. Faz teorisi, böyle bir bariyerin varlığını dışladı ve hücredeki homeostaz, çeşitli maddelerin - potasyum, sodyum, oksijen, glikoz vb. Bu nedenle, bir sonraki adım, zarın özelliklerini incelemekti. Hodgkin ve Bernard Katz kalamar dev aksonunun çeşitli zar potansiyellerinde çeşitli iyonları geçirme yeteneğini keşfettiler. Seçici iyon kanallarının varlığı hipotezi bu şekilde ortaya çıktı. Daha sonra, zekice doğrulandı.

Araştırma Yöntemleri

İyon kanallarının ilk çalışmaları, uyarıcı dev hücreler üzerinde mikroelektrotlar kullanılarak gerçekleştirilmiştir. Mikroelektrot teknolojisinin gelişimi, membran bölgesindeki potansiyeli sabitlemek için bir yöntemin yaratılmasına yol açmıştır. Önceleri sadece fonksiyonel düzeyde çalışmalar yapılmış, daha sonra kanal genleri klonlanmış, ayrıca genetik ve yapısal olarak da çalışılmıştır. Ayrıca, iyon kanalları artık yapay olarak hücrelere sokuluyor, neredeyse hiç yoklar. kendi kanalları(yumurta, ölümsüzleştirme hücre dizileri vb.) işlevlerinin incelendiği yerlerdir. Bir dizi moleküler biyolojik ve optik yöntem kullanılmaktadır (PCR, kantitatif PCR, tek hücreli PCR, immünokimyasal yöntemler, floresan mikroskopi). Bazı kanal proteinleri kristalleşmeyi ve X-ışını kırınım analizini gerçekleştirmeyi başardı. Diğer yapılar şu ana kadar teorik olarak öngörülmüştür.

Ukraynalı bilim adamlarının iyon kanallarının araştırılmasına katkısı

A.A.'nın adını taşıyan Fizyoloji Enstitüsü'nde. Ukrayna Ulusal Bilimler Akademisi'nin bogomoletleri, 1950'lerden beri hücrelerin elektriksel özellikleriyle ilgili araştırmalara başladı. Daniil Vorontsov, Platon Kostyuk, Mikhail Shuba bu çalışmanın kökeninde yer aldı. Dünyada ilk kez Kostyuk ve Khrustal, sinir hücrelerinin hücre zarında ayrı ayrı kalsiyum kanallarının varlığını kanıtladılar. Daha sonra, Platon Kostyuk liderliğinde, Nikolai Veselovsky grubu, akımları T tipi kalsiyum kanalları ve Oleg Kryshtal grubu - pürin ve protona duyarlı kanallar aracılığıyla tanımlayan ilk kişi oldu.

2005 yılında, Ukraynalı Yuriy Kirichek (Oleg Kryshtal'ın öğrencisi), ilk olarak spermatozoanın iyon kanalları aracılığıyla akımları tanımladı, özellikle catSper sözde duyarlı kalsiyum kanalını açmayı başardı.

seçici(yalnızca bir tür iyon geçirgen). İyonların doğası gereği Na+, Ca++, Cl-, K+-kanallarına;

seçici olmayan(çeşitli iyon türlerine karşı geçirgen);

2) Düzenleme yöntemine göre, bunlar ayrılır:

potansiyel bağımlı(elektrikle uyarılabilir, potansiyel kontrollü)

Potansiyel bağımsız(kemo-uyarılabilir, (ligand-reseptör-bağımlı), kemo-kontrollü)

mekanik uyarılabilir(mekanik kontrollü).

Dinlenme ve aksiyon potansiyeli. Dinlenme potansiyeli ve eyleminin kökenine ilişkin zar iyonik teorisi. Yerel ve yayılan uyarım.

Herhangi bir canlı hücrenin zarının polarize olduğu, iç yüzeyinin dış yüzeye göre elektronegatif olduğu tespit edilmiştir. Membran potansiyeli - (eksi) 70 - (90) mV'dir. Uyarma üzerine, zarın yeniden şarj edilmesiyle ilk dinlenme potansiyelinin değerinde bir azalma olur. Dinlenme potansiyelinin oluşumu ve korunması, iyonların zarın iyon kanalları boyunca sürekli hareketinden, zarın her iki tarafındaki katyon konsantrasyonlarında sürekli olarak var olan farktan ve sodyum-potasyum pompasının sürekli çalışmasından kaynaklanır. Sodyum iyonunun hücreden sürekli uzaklaştırılması ve potasyum iyonunun hücreye aktif transferi nedeniyle, iyon konsantrasyonlarındaki fark ve zarın polarizasyonu korunur. Hücredeki potasyum iyonunun konsantrasyonu, hücre dışı konsantrasyonu 30 - 40 kat aşar, hücre dışı sodyum konsantrasyonu, hücre içi olandan yaklaşık olarak bir kat daha yüksektir. Membranın iç yüzeyinin elektronegatifliği, hücrede fazla organik bileşik anyonlarının varlığından kaynaklanır, dinlenme potansiyelinin mutlak değeri (membran potansiyeli, transmembran potansiyeli, denge potasyum potansiyeli) esas olarak potasyum iyonlarının hücre içi ve hücre dışı konsantrasyonlarının oranından kaynaklanır ve denklem tarafından tatmin edici bir şekilde tanımlanır. Nernst: (1)

Modern teori ayrıca şunları da hesaba katar:

1) sodyum, klor, kalsiyum iyonlarının konsantrasyonlarındaki fark;

2) geçerli zamanda her iyon için zarın geçirgenliği (P).

Dinlenme potansiyelinin varlığı, hücrenin uyaranın eyleminden hemen sonra işlevsel dinlenme durumundan uyarılma durumuna geçmesine izin verir.

Bir aksiyon potansiyelinin meydana gelmesi (depolarizasyon)

ben - zar potansiyeli

1 - dinlenme potansiyeli, 2 - yavaş depolarizasyon, 3 - hızlı depolarizasyon, 4 - hızlı repolarizasyon, 5 - yavaş repolarizasyon, 6 - hiperpolarizasyon

II - uyarılabilirlik

a - normal, b - artmış, c - mutlak refrakterlik,

d – göreceli refrakterlik, e – süper normallik,

e - normalin altında olma

Aksiyon potansiyeli (AP), iyon kanallarının (sodyum ve potasyum) geçirgenliğindeki bir değişiklik nedeniyle zarın ilk polarizasyonunun (dinlenme potansiyeli) varlığında gelişir. Uyaranın etkisinden sonra dinlenme potansiyeli azalır, kanalların aktivasyonu iyonlara karşı geçirgenliklerini artırır. sodyum, hücreye giren ve depolarizasyon sürecini sağlayan. Sodyum iyonunun hücreye girişi, zarın iç yüzeyinin elektronegatifliğini azaltır, bu da yeni sodyum iyon kanallarının aktivasyonuna ve sodyum iyonunun hücreye daha fazla girmesine katkıda bulunur. İş yerindeki kuvvetler:

a) hücre içi anyonik grupların elektrostatik çekimi;

b) hücre içine yönlendirilen sodyum iyonlarının konsantrasyon gradyanı.

Aksiyon potansiyelinin zirvesi, hücreye giren sodyum iyonlarının dengesinden ve bunların benzer yüklü iyonların itici kuvvetlerinin etkisi altında eşit şekilde uzaklaştırılmasından kaynaklanır.